Синаптическая передача информации

Уже отмечалась важная роль мембраны в передаче информации в мозге. Мем­брана представляет собой барьер для прохождения нервного импульса. Имен-

Рис. 1.17. Структура синапса (а); фотография синапса, увеличенного под электронным микроскопом в тысячи раз (выполненная D.D. Kinkel) (б); фотография аксональных терминалей на теле аксона (в) (Kalat, 1992).

но поэтому связи между нейронамиопосредуются химическими передат­чиками — нейромедиаторами (mediator — посредник, англ.), выделяющимися из окончаний аксонов в области спе­циализированных межклеточных кон­тактов — синапсов. Синапс представ­ляет собой мембраны двух соседних нейронов (передающего информацию и получающего ее) и пространство между ними, которое называется си-наптической щелью. Синаптическая щель — это пространство шириною около 20 нм между мембранами пре-синаптической (мембрана нейрона, находящегося перед синаптической щелью) и постсинаптической (мемб­рана клетки, находящейся после си­наптической щели) клеток (рис. 1.17). Различают аксо-соматические си­напсы, сформированные мембрана­ми аксона и тела (сомы) нейрона, аксо-дендритные, состоящие из мем­браны аксона и дендрита, и аксо-ак-сональные, при которых аксон под­ходит к другому аксону. Синапс меж­ду аксонами и мышечным волокном называется нейромышечной кольцевой пластинкой.

24

25

Рис. 1.18. Временная и пространственная суммация импульсов (Kalat, 1992).

Молекулы медиатора находятся ввезикулах — особых пузырьках, рас­положенных в аксональной терми-нали (окончании аксона). ПД, дос­тигая аксональной терминали, ста­новится сигналом открытия кальци­евых каналов, которые вызывают синхронный эндоцитоз — координи­рованное выделение медиатора из везикул и поступление их в синапти-ческую щель. Медиатор связывается с рецептором, находящимся на пост-синаптической мембране, который инициирует в постсинаптической клетке те или иные изменения в зависи­мости от вида рецептора. Медиатор, взаимодействуя с рецептором, может способствовать открытию ионных каналов (натрий-калиевых или кальцие­вых) или через аденилатциклазный механизм активировать внутриклеточ­ного посредника — цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и цГМФ (циклический гуанозинмонофосфат). При открытии натрий-калиевого ка­нала натрий поступает внутрь клетки, что приводит к деполяризации учас­тка мембраны постсинаптического нейрона. Каждый синапс делает лишь незначительный вклад в этот процесс. Однако каждый нейрон непрерывно интегрирует до 1000 синаптических входов, которые суммируются нелиней­но (рис. 1.18) и при достижении порогового потенциала вызывают ПД, т. е. распространяющийся вдоль аксона потенциал.

Синоптическая задержка — время между началом пресинаптической де­поляризации и постсинаптической реакцией — составляет 0,5 мс. Всего лишь 1/10 часть этого времени обусловлена диффузией (проникновением) медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Боль­шая же часть времени тратится на открывание Са²⁺-каналов, через которые кальций проникает в аксонную терминаль и способствует высвобождению медиатора из везикул. Кальций в аксонной терминали имеется в крайне ма­лых количествах. После того как он окажет свое действие, он удаляется, либо связываясь со специальным белком — кальмодулином, либо проникая в эн-доплазматический ретикулум. Освобожденный медиатор может действовать как на ауторецепторы (расположенные на пресинаптической мембране), так и на постсинаптические рецепторы.

Согласно принципу английского ученого Г. Дейла, постулирующего ме­таболическое единство нейрона, во всех окончаниях нейрона выделяется один и тот же медиатор. В настоящее время доказано, что этот принцип ка­сается только пресинаптического единства нейрона. Эффекты, которые вы­зываются данным медиатором, могут быть различны и зависят от клеток-ми­шеней (в данном случае постсинаптических нейронов). Знак синаптичес-кого действия — повышение постсинаптического потенциала или его паде­ние — определяется не медиатором, а свойствами рецепторов на постсинап­тической клетке.

26

Постсинаптические рецепторы одного пресинаптического нейрона мо­гут фармакологически различаться и контролировать разные ионные кана­лы. Одна постсинаптическая клетка может иметь более одного типа рецеп­торов для данного медиатора, и каждый из этих рецепторов контролирует отличный от других механизм ионной проводимости.

Кроме нейронов, суммирующих и передающих информацию к другим клеткам, описаны так называемые пейсмекерные нейроны, способные само­стоятельно генерировать электрические импульсы (Alving, 1968). Активность таких нейронов характеризуется синусоидальными колебаниями частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Эти нейроны при отсутствии любого внеш­него воздействия обеспечивают периодическую генерацию ПД и передачу возбуждения другим нейронам.