Полисинаптический рефлекс

Спектр полисинаптических рефлексов широк: от простого отдергивания руки в момент укола до эякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов выстраивается сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек способен затормозить этот рефлекс и пересилить боль. В первом случае об­наруживается спинальный рефлекс, во втором — осознанное действие при участии ряда корковых структур мозга.

Рис. 7.4. Полисинаптический рефлекс ( Carlson, 1992).

Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет об­щее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания с одной стороны находятся на тель­це Гольджи, с другой — на интернейроне, располагающемся в сером веще­стве спинного мозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическую связь с альфа-мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и создает постсинаптический тормозный по­тенциал на мембране альфа-мотонейрона. Этот рефлекс снижает напряже­ние мышцы, если оно слишком велико, что позволяет сохранить связки и кости, к которым она прикреплена, и не дает человеку поднимать вес боль­ше того, на который рассчитана мышца (рис. 7.4) (Carlson, 1992).

Рис. 7.5. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека. 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — ко­лено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6— плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизи­нец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — боль­шой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют разме­рам двигательного представительства части тела (Бабский и др., 1977).

мышц, но и к тому или иному ощу­щению. В этой области коры нахо­дятся гигантские пирамидные клет­ки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного тракта дости­гают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

Ростральнее моторной коры нахо­дится премоторная кора, занимаю­щая шестое и восьмое поля по Брод-ману (рис. 7.6). Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосред­ственно управляет определенными движениями. Премоторная кора в свою очередь получает входы от дру­гих ассоциативных областей, что по­зволяет с помощью самой разнооб­разной сенсорной информации со­здавать наиболее адекватные планы движений (рис. 7.7). Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, так-

184

185

Рис. 7.6. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий головного мозга; дор­сальная поверхность (Синельников, 1968).

22 - area temporalis superior тильных и зрительных рецепторов — о ситуации в целом, от париетальных об­ластей — о пространстве, в котором осуществляется движение. Все это создает условия для максимально точного планирования двигательных реакций.

Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверх­ности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 12 см. Здесь находится представительство мускулатуры различных частей тела (Бабский, 1972).

1 - area postcentralis intermedia 4 - area gigantopyramidalis

3 - area postcentralis oralis

2 - area postcentralis caudalis 40s - subarea supramarginalis 40 - area supramarginalis

39s - subarea angularis superior

40p - subarea supramarginalis posterior

7a - subarea parietooccipitalis

40i - subarea supramarginalis inferior

39 - area angularis

39p - subarea angularis posterior

19 - area preoccipitalis

18 - area occipitalis

37ac - area temporoparietooccipitalis posterior

37b - area temporoparietooccipitalis cetnralis

37a - area temporoparietooccipitalis inferior

37c - area temporoparietooccipitalis superior

37ab - area temporoparietooccipitalis anterior

21 - area temporalis media

40op - subarea supramarginalis opercularis

20b - area temporalis basalis

43 - area postcentralis subcentralis

20/38 - area temporalis basalispolaris

21/38 - area temporalis media polaris

22/38 - area temporalis superior polaris

474. - subarea orbitalis

475. - subarea orbitalis 45a - subarea triangularis 10 - area frontopolarls

45. - area triangularis

46. - area frontalis media 44 - area opercularis 60p - subarea opercularis

8 - area frontalis intermedia 6 - area frontalis agranularis 6a - subarea anterior 6p - subarea posterior

Щвц^ П МС*|*111ьг

Рис. 1.7. Сенсорные входы в премоторную область коры больших полушарий головного мозга (Carlson, 1992).

(Carlson, 1992)"

Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю. Поражение коры головного мозга в моторной об­ласти одного полушария ведет к параличу мускулатуры противоположной стороны тела. Восстановление ее функций происходит постепенно, причем дольше всего возобновляется способность производить мелкие движения.