Глава 7 Психофизиология движения

Роспись чернофигурной панафинейской амфры. 333 г. до н.э. Британский музей (Художник. 1980. №7)

Способность перемещаться в пространстве составляет уникальное свойство животного мира. У человека каждое движение сочетает одновременно осоз­наваемый и неосознанный контроль мышечной активности. Отправляясь из дома, мы осознанно решаем, в каком направлении и куда идти. Однако, выйдя из дверей квартиры, начинаем раздумывать о своих планах на буду­щее или представлять сцены прошлого, не утруждая себя размышлениями о том, какие мышцы в данный момент необходимо сокращать, а какие рас­слаблять. Все это происходит без ведома сознания. Точно так же, решая по­чистить зубы, человек берет зубную щетку и начинает думать о чем-то бо­лее насущном, в то время как рука без специальных указаний продолжит за­нятие, если он произвольно ее не остановит.

Играющие на музыкальных инструментах знают, что обычно нет необ­ходимости думать о том, какие действия должны производить руки в тот или иной момент. Человек отдается радости восприятия музыки, пока мозг дает четкие команды мышцам. Эта деятельность может даже нарушиться осоз­нанными переживаниями или размышлениями, если человек внезапно за­думается о том, какие клавиши должны нажимать пальцы. При этом нео­сознанная работа мозга прекращается, в то время как осознанно человек не всегда готов методично давать указания каждой руке и одновременно на­слаждаться музыкой. Обычно перевод с неосознаного контроля на осоз­нанный ведет к прекращению как игры, так и наслаждения ею.

Кроме очевидных функций перемещения тела в пространстве и манипу­ляции внешними объектами двигательная система участвует в выполнении менее бросающихся в глаза, но весьма значимых задач: формирование позы и ее удержание, а также обеспечение направленности тела в сторону стиму­ляции для повышения эффективности восприятия.

Усложнение двигательной активности в процессе эволюционного разви­тия животного мира привело к формированию иерархической структуры программирования и коррекции движений, при этом примитивные струк­туры управления не утрачивались, а включались в более сложные конструк­ции таким образом, что у человека возникала многоуровневая система уп­равления поведением.

179 Строение и функции мышечного аппарата

У человека, как у всех млекопитающих, есть три типа мышц: скелетные (по­перечно-полосатые), гладкие и сердечная (рис. 7.1). Скелетные мышцы про­водят движение частей тела, гладкие — движение внутренних органов, сер­дечная — биение сердца. Строение этих типов мышц в существенной мере различается и полностью предопределяется их функцией.

Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным кос­тям и, сокращаясь, приводят их в движение. Исключение составляют мыш­цы глаз и языка, прикрепленные к кости только одним своим концом. Ске­летные мышцы состоят из множества волокон толщиной около 0,1 мм и дли­ной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальными волокнами (fusus — ве­ретено, лат.). При стимуляции электрическим током такое волокно сокра­щается, причем длина его может измениться вдвое. Экстрафузальные мы­шечные волокна функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон, входя­щих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы. В глазных мышцах такие двигательные единицы могут включать десяток волокон, в мышцах пальцев рук — около 30, в мышцах ног — несколько тысяч.

Мышечно-суставные рецепторы называются проприорецепторами. Этот термин введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном для обозначения

Рис.7.1. Три основных типа мышц: а - гладкая мышца, б - поперечно-полосатая мышца, в -, сер­дечная мышца (фото: Е. Reschke, Kalat, 1992).

180

Рис. 7.2. Анатомия скелетной мышцы. 1 — гамма-моторный аксон к интрафузальному мышечному волокну; 2 — сенсорные оконча­ния; 3 — тельца Пачини; 4 — свободное не­рвное окончание; 5 — аксон альфа-мотоней­рона; 6 — экстрафузальное мышечное волок­но; 7 — сенсорный аксон от тельца Гольджи; 8 — тельце Гольджи; 9 — актиновый фила-мент; 10 — миозиновый филамент; 11 — ми-озиновые мостики; 12 — сенсорный аксон от мышечного веретена; 13 — мышечное вере­тено; 14 — интрафузальное мышечное волок­но; 15 — моторное окончание (Carlson, 1992).

структур, посылающих информацию о собственных движениях организ­ма. Они поставляют в мозг информа­цию о положении мышц и суставов, что позволяет нам знать, где распо­ложена определенная часть тела, не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, тель­ца Гольджи (в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках). Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаются при действии давления, мышечное вере­тено и тельца Гольджи — при растя­жении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до половины волокон яв­ляются афферентными, несущими информацию от проприорецепто-ров. Повреждение этих нервов вызы­вает нарушение координированной мышечной деятельности, несмотря на то, что двигательные нервы оста­ются интактными. Это свидетельствует о важности обратной связи от про-приорецепторов для реализации поведения.

К мышечным веретенам подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечно-полосатых мышечных интрафузальных вол окон, помещенных в соединительнотканную капсулу. Та­кое волокно представляет собой расположенную в центре ядерную сумку, ок­руженную с двух сторон сокращающимися участками. В ядерной сумке на­ходятся рецепторы в виде спиралевидных окончаний афферентных миелини-зированных волокон (рис. 7.2). К сокращающимся участкам подходит эффе­рентное гамма-волокно. Один конец веретена прикрепляется к сухожилию, второй — к экстрафузальному мышечному волокну. Мышечные веретена рас­полагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.

Силу сокращения мышцы можно регулировать, стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокну либо увеличивая число за­действованных двигательных единиц. Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.

Тельца Гольджи при мышечном сокращении растягиваются, посылая об этом сигналы в ЦНС. Эти рецепторы менее чувствительны по сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокра­щении, и при расслаблении, тогда как тельца Гольджи активируются толь­ко сокращением мышцы. Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи — о величине ее растяжения.

181

Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах имеются свободные ервные окончания и диски Руффини. Все вместе эти рецепторы доставля->т в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе форми-ования мышечного чувства.