Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)

Р. Магритт. Комната прислушивается (Линдсей, Норман, 1974)

Высокочастотная часть звукового диапазона, напротив, эффективно вос­принимается ухом, но существенно меняется с возрастом. В детстве многие могут слышать звуки с частотами 40000 Гц. Но с возрастом меняется элас­тичность кожи, в том числе и барабанной перепонки, и вследствие этого эф­фективность восприятия высокочастотного диапазона падает. Например, после сорока лет верхний предел слышимости звуков высокой частоты сни­жается примерно на 80 Гц в полугодие.

Анатомия среднего и внутреннего уха

Рис. 6.3 Структуры среднего и внутреннего уха. 1 — слуховой проход; 2 — барабанная перепон­ка; 3 — молоточек, 4 — наковаленка, 5 — стре­мечко; 6 — овальное окно, 7 — полукружные каналы, 8 — улитка, 9 — круглое окно; 10 — слу­ховой нерв (Линдсей, Норман, 1974)

Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточек среднего уха — молоточка, стремечка и нако-валенки — передаются жидкости, на­ходящейся во внутреннем ухе чело­века (рис. 6.2, 6.3). Стремечко, веся­щее всего 1,2 мг, действует на жид­кость как поршень, толкая ее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такого анатомического стро­ения происходит увеличение перво­начального давления в 22 раза (рис. 6.4). Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, на-

Рис. 6.2. Расположение полукружных каналов и улитки (Линдсей, Норман, 1974).

Рис. 6.4. Структуры среднего уха и улитки 1 — барабанная перепонка, 2 — молоточек; 3 — наковаленка; 4 — круглое окно; 5 — стре­ мечко; 6 — овальное окно; 7 — вестибуляр­ ная лестница; 8 — перепончатый канал, 9 — барабанная лестница; 10 — основная мембра­ на (Линдсей, Норман, 1974)

званную основной мембраной. Пос­ледняя передает раздражение корти-еву органу — сложному образованию, в котором находятся окончания слу­хового нерва.

Рис. 6.5 Поперечное сечение канала внутрен­него уха, который закручен наподобие ракови­ны улитки. Между костным гребнем и наруж­ной стенкой улитки располагается 1 — чув­ствительный кортиев орган; 2 — канал улитки, 3 — лестница преддверия, 4 — барабанная ле­стница, 5 — нерв улитки (Бекеши, 1974)

Рис 6 6. Кортиев орган располагается между основной мембраной (1) и покровной мемб­раной (2) В нем находятся чувствительные клетки (3), связанные с веточкой слухового нерва (4) Когда жидкость в барабанной лес­тнице колеблется, происходит раздражение этих клеток (Бекеши, 1974)

Кортиев орган располагается в среднем канале улитки на основной мембране. Полость этого канала за­полнена жидкостью — эндолимфой, а двух других каналов — перилимфой. Они различаются тем, что в эндо-лимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряже­на положительно относительно пери-лимфы. Такое анатомическое строе­ние обеспечивает преобразование амплитуды звуковых колебаний воз­духа в более сильные колебания на небольшой площади практически без потерь (Бекеши, 1974).

Рис 6.7. На этой схеме показано, каким обра­зом колебания во внутреннем ухе усиливают­ся кортиевым органом. Когда колебания жид­кости в барабанной лестнице оказывают дав­ление на основную мембрану (вертикальные стрелки), на покровной мембране возникает сила сдвига (стрелка вверху) (Бекеши, 1974).

Дальнейшее усиление сигнала происходит в кортиевом органе. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяже­ние вдоль ее поверхности. Оно уси­ливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган (рис. 6.5, 6.6) постро­ен таким образом, что давление на основную мембрану трансформиру­ется в силы сдвига, которые во мно­го раз больше на наружной стороне органа (рис. 6.7). Силы сдвига де­формируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончания­ми. Описаны два типа волосковых

клеток: внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних волоско­вых клеток и примерно 12000 внешних (рис. 6.8) (Carlson, 1992). Все они об­разуют синапсы с нейронами, аксоны которых составляют слуховой нерв.

Под воздействием звука основная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинные волоски касаются по­кровной мембраны и изгибаются. Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое

155

волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиато­ров — аспартата и глутамата. Они ак­тивируют постсинаптическую мемб­рану нейрона, аксон которого входит в состав слухового нерва.

Рис. 6.8. Слуховые волосковые клетки (Carl­son, 1992).

Подавляющее большинство (95%) этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетка­ми по типу “один рецептор — один нейрон” и в 5% случаев — с внешни­ми волосковыми клетками таким об­разом, что один нейрон активирует­ся 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецептор-ных клеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала в не­рвную систему. Исследования демонстрируют, что внутренние клетки не­обходимы для нормального слышания, тогда как функция более многочис­ленных внешних клеток пока еще недостаточно ясна.