Анализ зрительной информации

Впервые вопрос о специфике зрительного восприятия был сформулирован в рамках гештальт-психологии. Было отмечено, что обнаружение предмета начинается еще до того, как происходит опознание объекта. Современные представления о структурах мозга, анализирующих зрительную информа­цию, сформировались практически затри последних десятилетия.

В конце XIX века немецкий психиатр П. Флексиг из Лейпцигского уни­верситета показал, что определенные области головного мозга, в том числе стриарная кора, уже при рождении выглядят зрелыми, тогда как другие (ас­социативная, или престриарная кора) продолжают развиваться, как если бы их созревание зависело от приобретаемого опыта.

Функциональная организация коры головного мозга связана с существо­ванием модулей — колонок, которые представляют собой вертикально рас­положенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вер­тикальном направлении и незначительным числом связей в горизонтальном направлении (Мауткасл, 1981).

В своих физиологических исследованиях С. Зеки (1992) предъявлял ма­какам набор стимулов (цвета, линии различной ориентации и точки, дви­жущиеся в разных направлениях) и с помощью электродов регистрировал активность нейронов престриарной коры. Престриарная зрительная кора включает несколько зон, отделенных от стриарной коры (зона VI) зоной V2. Оказалось, что в зоне V5 или МТ (рис. 5.19), все нейроны ответственны за восприятие движения, причем в большинстве случаев строго определенно­го направления, и никогда не реагируют на цвет движущегося стимула. Это навело автора на мысль о специализации зоны V5 на видении движения. В то же время подавляющее большинство клеток зоны V4 достаточно избира­тельно реагируют на свет той или иной длины волны, а многие из них спе­циализированы и на определенной ориентации линий. Почти все клетки

135

двух соседних областей V3 и V3A тоже избирательны в отношении формы, но, как в случае с V5, практически безразличны к цвету стимула.

Это позволило выдвинуть концепцию функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализированным зонам идут преимуще­ственно от VI, можно предположить, что у этой области, как и у V2, при­нимающей сигналы от VI и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения (Зеки, 1992).

Новые методы исследований подтвердили это предположение и позво­лили выявить специфические нервные пути, распространяющиеся от VI по всей престриарной коре. В одном из таких исследований оценивали крово­ток у людей с нормальным зрением методом позитронно-эмиссионной то­мографии. Испытуемые рассматривали мозаику Э. Лэнда в стиле П. Мондри-ана (абстрактная картина из цветных прямоугольников без конкретных разли­чимых объектов). Э. Лэнд — психофизик, разработавший этот тест, П. Монд-риан (1872-1944), голландский живописец, создатель неопластицизма — аб­страктных композиций из прямоугольников, окрашенных в основные цве­та спектра (рис. 5.20).

Было показано, что значительнее всего кровоток усиливался в веретено­образной извилине. Ее обозначили как зона V4 человека. Другие результа­ты были получены при рассматривании человеком черно-белого изображе­ния движущихся прямоугольников: максимальная интенсивность кровото­ка зарегистрирована в более латеральной области — зоне V5 человека. При обоих типах стимуляции в первичной зрительной коре — зоне VI — также заметно усиливался кровоток. Вероятно, у человека, как и у обезьян, имен-

136

Рис. 5.20. Различные типы объектов стимулируют неодинаковые участки зрительной коры. Как показывает изучение кровотока в отдельных участках мозга, яркое полотно в стиле Мон-дриана сильно активирует зону V4, а движущиеся черно-белые фигуры — зону V5. Оба типа объектов приводят также к активации зон VI и V2 — функционально менее специализиро­ванных и распределяющих сигналы по другим корковым зонам (Зеки, 1992).

137

Рис. 5.21. Четыре перцептивных пути, выявленные в зрительной коре. Цвет воспринимается, < когда избирательно реагирующие на определенную длину волны клетки в пузырьковых обла- < стях VI посылают сигналы в специализированную зону V4 и узкие полосы V2, также связан- ! ные с V4. Восприятие формы в сочетании с цветом зависит от связей межпузырьковых участ­ков VI, межполосных областей V2 и зоны V4. Клетки слоя 4В зоны VI посылают сигналы к специализированным зонам V3 и V5 как непосредственно, так и через широкие полосы обла­сти V2, эти связи обеспечивают восприятие движения и динамической формы (Зеки, 1992).

но первичная зрительная кора участвует в распределении сигналов по дру­гим участкам коры.

Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждая размером приблизительно 0,5 х 0,7 мм, и содержит примерно 150 000 нейронов. Ключ к работе распределительной системы зон заключается в их структурно-функциональной организации. Область VI необычно богата клеточными слоями. Если использовать метод окрашивания на присутствие цитохромоксидазы, ключевого фермента клеточного дыхания, то можно вы­явить клетки с высокой метаболической активностью (Wonh-Riley, 1978). По результатам окрашивания в стриарной коре выявляются метаболические ко­лонки клеток. Если рассматривать их на срезе, параллельном поверхности коры, они выглядят интенсивно окрашенными пятнами или пузырьками, от­деленными друг от друга более светлыми областями. М. Ливингстон и Д. Хью-

138

бель обнаружили, что клетки, избирательно реагирующие на определенную длину волны, сконцентрированы именно в таких пузырьках, а клетки, вос­принимающие форму, — в областях между пузырьками (Livingstone, Hubel, 1987) (рис. 5.21).

Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоны VI, получа­ющих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные сти­мулы, причем многие из них — на цветовые.

Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны VI, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки ко­торого реагируют на движение кратковременно и в основном безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собра­ны в мелкие группы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зри­тельными зонами. Организация слоя 4В зоны VI свидетельствует о специали­зации определенных ее частей на восприятии движения и о том, что они отде­лены от областей с другими функциями. Зона V2, как и VI, обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами, отделенными друг от друга менее интенсивно окрашиваемыми меж­полосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную длину волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющие свою ак­тивность при изменении направления движения, — в широких, а клетки, чув­ствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.

Таким образом, в зонах VI и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, т. е. они реагируют только на стимулы, попадающие на ограниченные участки сетчат­ки. Кроме того, они регистрируют информацию только о специфических па­раметрах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осу­ществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля (Зеки, 1992).

По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствую­щие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, вто­рая — с анализом цвета, и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от друга системы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движения отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и слои 4В зоны VI, откуда они попадают к месту назначения непосредствен­но, а также через широкие полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны VI, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

Избирательность реакций детекторов цвета на цветовые стимулы подго­тавливается на нескольких уровнях. На уровне рецепторов спектральное из­лучение вызывает комбинацию реакций трех типов колбочек. Таким обра­зом, цветовой стимул кодируется вектором возбуждения рецепторов. На уровне горизонтальных клеток достигается переход к трем типам нейронов, оппонентные характеристики которых образуют ортогональный базис. На

139

уровне биполярных клеток сетчатки из возбуждений трех типов колбочек и трех типов горизонтальных клеток образуется четыре основных типа ней­ронов: красно-зеленый, сине-зеленый, яркостный и темновой. Следует спе­циально подчеркнуть роль темнового нейрона, активного в темноте. С его участием происходит переход к вектору возбуждения постоянной длины, но уже в четырехмерном пространстве. Это осуществляется благодаря тому, что из активности темнового нейрона вычитаются возбуждения всех остальных нейронов так, что сумма возбуждений всех нейронов остается постоянной. Этот принцип кодирования цвета вектором возбуждения постоянной дли­ны сохраняется и на уровне наружного коленчатого тела перед входом в зри­тельную кору. Четыре типа цветокодирующих нейронов наружного колен­чатого тела питают цветоселективные детекторы коры и могут поэтому быть названы предетекторами. В зрительной коре происходит переход четырех типов нейронов-предетекторов к цветовым детекторам, реагирующим на отдельные оттенки. Это достигается тем, что цветовые детекторы обладают различными комбинациями весов своих синапсов (векторов синаптических связей), что позволяет детекторам избирательно реагировать только на оп­ределенную комбинацию возбуждений предетекторов (вектор возбуждения предетекторов). Совокупность цветоселективных детекторов образует детек­торную карту, на которой отдельные цвета представлены точками.

Вектор возбуждения предетекторов характеризуется постоянной длиной, и его конец остается поэтому на сферической поверхности в четырехмерном про­странстве, которую принято называть гиперсферой. Цветоселективные детек­торы занимают отдельные участки цветовой гиперсферы. При изменении спек­тра излучения на входе вектор возбуждения предетекторов изменяет свою ори­ентацию, его конец перемещается на другой конец гиперсферы, возбуждая там другой детектор. Возбуждение цветоселективного детектора вызывает соответ­ствующее ощущение цвета. Такая сферическая модель цветового зрения позво­ляет непротиворечиво интегрировать нейрофизиологические и психофизиоло­гические данные в рамках единой нейронауки (Соколов, 2000).

Возбуждения четырех типов цветовых предетекторов образуют декартовы координаты цветового пространства. Сферические координаты того же цвето­вого стимула (три угла гиперсферы) соответствуют субъективным шкалам: цве­товому тону, светлоте, насыщенности. Сферическая модель цветового зрения позволяет по реакциям нейронов-предетекторов (декартовым координатам) найти субъективные шкалы (сферические координаты), а по их значениям пред­ставить возбуждения оппонентных нейронов-предетекторов (Хьюбел, 1990). Кроме того, сферическая модель, основанная на векторном кодировании, по­зволяет охарактеризовать субъективные различия между цветами как расстоя­ния между концами представляющих их векторов возбуждения. Вычисление цветовых различий реализуется в фазических нейронах и проявляется в ампли­туде негативного компонента вызванного потенциала N87, возникающего при замене одного цвета другим. Амплитуда N87 в высокой степени положительно коррелирует с субъективным различием между заменяемыми цветами.

Универсальность сферической модели цвета заключается в том, что она воспроизводит результаты выработки условных рефлексов на цветовые сти-

мулы у животных трихроматов. Цветовые названия, избирательно возника­ющие у человека при категоризации цветовых стимулов, также включены в сферическую модель. Аналогичная сферическая структура проявляется в зрительном анализаторе восприятия движения, а также в восприятии ори­ентации и пространственной частоты линий (Соколов, 2000).

Из двух формовоспринимающих систем одна связана с цветовой, а вто­рая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от пар-воцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть VI и межполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше свя­зана с динамическими формами, т. е. очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через слой 4В зоны VI, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет им сообщаться друг с другом.

Точечное повреждение этих зон ведет к различным видам патологии. На­рушения в зоне V4 лежат в основе ахроматопсии, при которой больные видят лишь оттенки серого цвета, не только не воспринимая, но и не осознавая дру­гих цветов. Нарушения в зоне V5 приводят к акинетопсии: больные не видят и не осознают движения в окружающем мире. Объекты внешнего мира исче­зают из их восприятия и осознания, если начинают двигаться, и вновь ста­новятся доступными при окончании движения. Подобные виды патологии свидетельствуют о том, что отдельные зоны зрительной коры самостоятель­но перерабатывают информацию.

Интеграция зрительных ощущений происходит не в единой высшей обла­сти восприятия, а осуществляется посредством обширных прямых и обратных связей между отдельными специализированными областями на всех уровнях.

Рис. 5.22. Треугольник Каниша образован ил­люзорными линиями. Нормальная зритель­ная кора воспринимает его, несмотря на их отсутствие на рисунке. Такого рода иллюзии показывают, что кора должна разрешать кон­фликты между различными функциональны­ми зонами (Зеки, 1992).

Обратные связи необходимы для раз­решения возможных конфликтов между клетками, реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющими различные возможности в их обработ­ке. Так, реакции клеток зон VI и V2 демонстрируют конфликт в иллюзии “треугольник Каниша” (рис. 5.22). На­блюдатель в этой иллюзии видит тре­угольник среди предъявляемых фигур, хотя линии, образующие его, не завер­шены, и мозг сам воссоздает недоста­ющие отрезки. Р. фон дер Хейдт и Э. Петерханс (Зеки, 1992) показали, что клетки первичной зрительной коры, избирательно реагирующие на форму, не отвечают на эту иллюзию, тогда как нейроны V2, получающие импульсы от нее, уже чувствительны к ней. Для разрешения этого конфликта необходима обратная связь от V2 к VI.

140

Рис 523 Схематическое изображение роли “сенситивного” периода в формировании долговременных пластических перестроек синапсов на гностической единице G_r под влиянием активации А — активация, G_t , G, G_l+1 G_i+2— гностические единицы, S, S_t S_k — 'стимулы, достигающие гностических единиц (Соколов, 1996)

Анализ современных данных по­зволил сформулировать теорию мно­гоступенчатой интеграции зритель­ной информации (Зеки, 1992). В со­ответствии с ней интеграция проте­кает не в один этап благодаря кон­вергенции сигналов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Она представляет собой процесс одно­временного восприятия и осознания окружающего мира и требует суще­ствования обратных связей между всеми специализированными зона­ми. Эта теория подтверждается мно­гочисленными экспериментами.

Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Век­тор представляет собой комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они конвергируют на нейронах более высокого порядка, которые обладают способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица). Такие нейроны на­зываются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством включения их в иерархичес­ки организованную нейронную сеть. Каждому зрительному образу соответ­ствуют свои гностические единицы.

Формирование гностических единиц происходит в такой последователь­ности (Соколов, 1996). В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигна­ла новизны из гиппокампа они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от де­текторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие такого сти­мула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи (рис. 5.23).