Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме

Исследование функциональной специализации мозга здоровых людей осо­бенно заманчиво. В экспериментах с тахистоскопическим предъявлением разных стимулов, несмотря на существование обмена информацией между полушариями в норме, были выявлены значимые различия в узнавании слов, направленных в левое и правое полушария. Испытуемые точнее узна­ют английские слова, предъявляемые справа от точки фиксации взгляда (на­правленные в левое полушарие), тогда как слова на идиш (чтение на нем осуществляется справа налево) лучше узнаются, будучи предъявленными слева от точки фиксации взора (направленные в правое полушарие). При этом преимущество правого поля зрения при анализе английских слов вы­ражено значительнее по отношению к преимуществу левого, выявленного для узнавания слов на идиш (Mishkin, Forgays, 1952).

При изменении экспериментальной ситуации, когда слова обоих языков предъявляли вертикально, в виде столбца, обнаруживалось преимущество только правого поля зрения (Barton e. а., 1965). Таким образом, первоначаль­ные результаты обусловлены наложением двух эффектов: преимущества правого поля зрения для любой словесной информации и преимущества ле­вого поля зрения, связанного с особенностями чтения этой информации.

Позднее, также в тахистоскопическом эксперименте выявлено преиму­щество правого полушария при узнавании лиц (GefTen e. а., 1971) и распо­ложении точек в пространстве.

Д. Кимура (Kimura, 1969) из Монреальского неврологического институ­та обратила внимание, что иногда испытуемые точнее идентифицируют ин­формацию, прослушанную каким-либо одним ухом. Она усовершенствовала методику одновременного предъявления информации в оба уха, которую впервые предложил Д.Е. Бродбент (Broadbent) в 1954 г. Новый метод полу­чил название дихоттеского прослушивания. На каждой из двух дорожек маг­нитной ленты магнитофона одновременно записывали одну цифру из пары, затем через стереофонические наушники цифры предъявлялись испытуемо­му таким образом, что одна из них попадала в одно ухо, вторая в то же са­мое время — в другое. После прослушивания трех пар цифр участники экс-

102

Рис. 4 8 Модель слуховой асимметрии в норме, предложенная Д. Кимура. А. При монаураль-ном предъявлении стимула на левое ухо информация передается правому полушарию по ип-силатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог “Ба”. Б. При мензуральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по кон-тралатеральным путям и к правому по ипсилатеральным. Испытуемый правильно называет слог “Га”. В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавле­на, поэтому “Га” поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог “Ба” достигает ле­вого (речевого) полушария только через комиссуры. Вследствие этого слог “Га” идентифи­цируется обычно более точно, чем “Ба”, что фиксируется в виде “эффекта правого уха” (Спрингер, Дейч, 1983).

перимента произносили все запомнившиеся цифры вне зависимости от того, каким ухом они были услышаны. Оказалось, что у здоровых правору-ких людей информация, поступившая в правое ухо, воспроизводится луч­ше той, которая услышана левым. Это явление Кимура назвала “эффектом* правого уха” (Kimura, 1961).

Поскольку то и другое полушария имеют проекции от обоих ушей, а слу­ховая информация доступна каждому полушарию, результаты этих экспе­риментов были достаточно неожиданными. Д. Кимура объяснила “эффект правого уха” большей мощностью контралатеральных проекций в кору боль­ших полушарий по сравнению с ипсилатеральными. При одновременном предъявлении неодинаковой информации в каждое полушарие разница в мощности путей становится критичной для эксперимента (рис. 4.8).

Сопоставление результатов пробы Вада с дихотическим прослушивани­ем подтвердило высокую прогностическую значимость последнего при оп­ределении локализации центра речи (Kimura, 1961). В то же время методы не могут подменять друг друга, поскольку проба с амитал-натрием выявля­ет левополушарное расположение центра речи у 95 % испытуемых, а дихо-тическая — только у 80 %. Невысокая корреляция была обнаружена и меж­ду дихотическим тестированием и тахистоскопическим предъявлением ин­формации (Hines, Satz, 1974). К тому же повторные дихотические или та-хистоскопические исследования не всегда дают одни и те же результаты. ,

103 !

Рис. 4.9. Образцы химерных лиц. А — обыч­ные фотографии. Б — химерные фотографии, составленные из правых половинок лиц. В — химерные фотографии, составленные из ле­вых половинок лиц (Фотографии любезно предоставлены Н. Гладких).

Это различие результатов, полученных в разных пробах, может быть обус­ловлено рядом причин: особенностями проводящей системы головного мозга для зрительной и слуховой информации, состоянием испытуемых в разных эк­спериментах, типом изучаемых процессов при дихотическом тестировании и тахистоскопическом исследовании, стратегией испытуемых в работе с тесто­вым заданием. Асимметрии могут быть связаны в этих экспериментальных си­туациях также и со скрытыми сдвигами внимания к одной стороне простран­ства, обусловленными активацией одного из полушарий (Kinsburne, 1974).

Позднее Д. Кимура показала, что правым ухом воспринимались лучше не только слова, но и любая словесная информация, например, фонемы и слоги (Kimura, 1968). Она же описала и “эффект левого уха” для музыкаль­ных звуков, которые лучше воспроизводились при направлении их в пра­вое полушарие.

Таким образом, эта группа экспериментов свидетельствовала о том, что вся вербальная информация перерабатывается преимущественно в левом полушарии, невербальная — в правом.

В течение долгого времени исследователи не фиксировали внимание на различии записей ЭЭГ при отведении от электродов, располагающихся сле­ва и справа на голове в симметричных точках. Впервые подробно эти раз­личия стали исследовать ученые Д. Гэлин и Р. Орнстейн из Института ней-ропсихиатрии Лэнгли Портера (Galin, Ornstein, 1972). Исследователи реги­стрировали ЭЭГ в симметричных точках головы при выполнении испытуе­мыми вербальных и пространственных тестов. Им удалось показать связь между картиной ЭЭГ в левом и правом полушариях мозга и характером те­стового задания. Большее участие полушария в той или иной деятельности обнаруживается в уменьшении альфа-активности в нем: при выполнении вербального задания снижение альфа-ритма отмечается в левом полушарии, при создании конструкции из кубиков — в правом.

Аналогичные данные получены при измерении кровотока в правом и ле­вом полушариях мозга. У праворуких мужчин-добровольцев обнаружены до­стоверные различия в кровотоке. Если до задания значимых различий между кровенаполнением полушарий не наблюдалось, то при выполнении вер­бальных тестов величина кровотока возрастала в левом полушарии, при вы­полнении задачи на мысленное завершение рисунков — в правом. Для вер­бальных тестов самые большие различия выявлены в лобной, лобно-височ-ной и теменных областях (Risberg е. а., 1975). Однако Н.А. Лассен и Д.Х. Ин-гвар (Lassen, Ingvar, 1972), предложившие эту методику, сообщили, что из­менения в кровотоке были незначительны даже при таком высоколатерали-зованном виде деятельности, как речь.

Существенно большие латеральные различия обнаружены с помощью электронной регистрации движения светодиодов, прикрепленных к носу и углам рта испытуемых. Активность правой половины рта при устном опи­сании картины и произнесении вслух слов, начинающихся на букву “б”, была больше у 86 % правшей и 67 % левшей (Carlson, 1992).

Интересные результаты дает метод создания химерных лиц, составленных только из правых или только из левых половинок (рис. 4.9). Асимметричность

104

обнаруживается не только в отдель­ных элементах таких лиц, но и в их ширине, что является результатом неодинаковой активности мимичес­ких мышц каждой половины лица, управляемых противоположным по­лушарием мозга.

Психолог М. Дэйв, заметил, что больные предпочитают при ответах смотреть либо вправо, либо влево (Day, 1964). Позднее было высказано предположение, что движения глаз имеют отношение к функциональной асимметрии (Bakan, 1971). Эта гипоте­за обосновывалась тем, что движения глаз в одну сторону контролируются центрами, расположенными в лобной доле контралатерального полушария. Из этого делалось предположение, что активация одного полушария приво­дит к движению глаз в противополож­ном направлении. Было продемонст­рировано, что движение глаз влево со­провождает в эксперименте ответ на вопрос пространственного характера, а движение вправо — вербального. Однако существует множество воз­ражений против надежности этого показателя для оценки функциональ­ной асимметрии полушарий головно­го мозга (Sackeim e. а., 1984).

Все эти данные свидетельствуют о том, что полушария специализиро­ваны не только по типу информа­ции, которую они анализируют, но и по способам ее переработки.