- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Методы исследования функциональной асимметрии мозга
В середине XX столетия были предложены методы, позволившие пролить свет на вклад каждого полушария мозга в те или иные психофизиологические процессы.
Значительную роль в исследовании механизмов мозга сыграла комиссу-ротомия — операция, представляющая собой хирургическое рассечение ко-миссур (нервных волокон, связывающих между собой полушария мозга). Наиболее мощной комиссурой у человека является мозолистое тело. Оно созревает постепенно к 5—10 годам. Созревание сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, несущими ту же функцию на противоположной стороне мозга. Кроме мозолистого тела имеются и другие комиссуры, в том числе передняя и гиппокампальная (рис. 4.4; 4.5).
Перерезку комиссур делают обычно в случаях, когда эпилептический очаг в одном полушарии генерирует судорожную активность, охватывающую весь мозг, и нет иных способов избавиться от заболевания. Впервые пере резку мозолистого тела осуществил хирург У. ван Вегенен, а психологичес кое исследование больных провел А.Дж. Акелаитис (1941). Однако подоб ные операции не привели к улучшению состояния испытуемых, на которое так надеялись исследователи, поэтому ее перестали выполнять на людях, продолжая делать на животных. , r(i
98

Отсутствие результата можно объяснить тем, что полушария после операции сохраняли связь через переднюю комиссуру. Позднее удалось установить, что при полной перерезке передней комиссуры и мозолистого тела у животных полностью прекращается передача информации между полушариями (Myers, Sperry, 1958).
Рис 4.7. Зрительно-тактильная ассоциация осуществляется больным с расщепленным мозгом. Изображение ложки на экране вспыхивает для правого полушария левой рукой больной находит ложку среди других предметов за экраном. Тактильная информация от левой руки проецируется, главным образом, в правое полушарие, но слабый “ипсилате-ральный” компонент поступает и в левое полушарие. Этого обычно недостаточно для того, чтобы больной мог назвать (используя левое полушарие) предмет, который он взял (Газанига, 1974).
Хирурги Филипп Фогель и Джозеф Боген решили повторить этот эксперимент на людях. Новые операции показали, что при резком улучшении состояния больных внешне не отмечалось ухудшения их интеллектуальных функций. Однако вскоре были обнаружены специфические отклонения в их поведении.
В экспериментальных ситуациях больные, которым по медицинским показаниям была сделана комиссу-
ротомия, легко называли с завязанными глазами предмет, который они ощупывали правой рукой. Если предмет перекладывали в левую руку, то они не могли назвать его, однако находили среди других предметов на ощупь (рис. 4.7). Таким образом, у этих больных отмечается разобщенность мозга на уровне восприятия и его единство на уровне целостного поведения (Sergent, 1987). Подобная интеграция осуществлялась на уровне подкорковых структур мозга.
Особенность этого взаимодействия можно продемонстрировать на таком примере. Зажигали лампочки зеленого и красного цвета. Больного с расщепленным мозгом просили называть цвет включенной лампочки. Он всегда корректно отвечал при предъявлении стимула (лампы) в левое полушарие. При предъявлении лампочки в правое полушарие он вначале часто ошибался, но со временем стал отвечать достаточно точно. Эта точность достигалась следующей тактикой. После правильного опознания цвета он не менял своего решения. Если же отвечал неверно, то затем морщил лоб, качал головой и давал другой, правильный ответ. Таким образом, его правое полушарие видело цвет, но не могло передать левому эту информацию. В то же время после неверного ответа оно невербально (с помощью покачивания головой и т.д.) осведомляло левое полушарие об ошибке. Левое полушарие при этом меняло свой ответ (Газанига, 1974).
Много существенных данных получено с появлением новой техники, прежде всего - тахистоскопа. Этот прибор позволяет предъявлять то или иное изображение на очень короткое время (100-120 мс). Потребность в нем обусловлена тем, что каждые 200 мс у человека возникает резкое движение глаз (саккада), смещающее изображение предмета на сетчатке. Это эволю-
99
ционное приобретение позволяет видеть неподвижное изображение, поскольку при попадании одинаковой информации в одну и ту же область сетчатки рецепторы перестают на нее реагировать, что ведет к прекращению передачи возбуждения в центральную нервную систему.
Без саккадических движений глаз человек перестал бы видеть неподвижные предметы, как это наблюдается, например, у лягушки, которая может умереть от голода рядом с неподвижным куском мяса. Благодаря саккадам изображение постоянно смещается на сетчатке, возбуждая разные рецепторы, что позволяет непрерывно видеть неподвижные предметы. Тахистоскоп позволяет предъявлять информацию на отрезок времени, меньший чем 200 мс, в течение которого изображение не успевает сместиться, и, следовательно, при латеральной стимуляции и при фиксации взгляда в одной точке оно попадает только в одно полушарие. Благодаря этому исследования по асимметрии можно проводить не только на больных, но и на здоровых людях.
В норме информация от каждого глаза попадает и в правое, и в левое полушарие. Как отмечалось выше, стимулы, поступающие на назальную (ближе к носу) часть глаз, возбуждают рецепторы, нервные пути которых направляются через зрительный перекрест в контралатеральное полушарие. Изображение, попадающее на височную поверхность глаз, по нервным путям направляется в ипсилатеральное полушарие. В процессе комиссуротомии зрительный перекрест предпочитают не перерезать, поскольку это ухудшает периферическое зрение.
Для обеспечения попадания информации только в одно полушарие один глаз испытуемому закрывают, взгляд фиксируют в центральной точке, а затем слева и справа от нее предъявляют с помощью тахистоскопа изображения. В этом случае стимулы, появляющиеся справа отточки фиксации (попадающие в левую половину сетчатки), регистрируются левой половиной мозга, а появляющиеся слева (фиксируемые правой половиной сетчатки) — в правой половине.
При предъявлении зрительного изображения в левое полушарие больные всегда точно называют его. Если же стимул направляется в правое полушарие (слева от точки фиксации), то они утверждают, что видели лишь вспышку света. Однако если попросить их просунуть руку за перегородку, где среди других лежит и предмет, изображение которого они видели с помощью тахистоскопа, и предложить им выбрать то, что они видели, испытуемые легко найдут его, но не смогут точно ответить, как он называется.
В одном из таких экспериментов больной было предъявлено в правое полушарие изображение обнаженной женщины. Испытуемая покраснела и засмеялась, но не смогла объяснить, почему она так поступила и что видела. Подобная реакция удивила даже ее саму. Отсутствие явного взаимодействия между полушариями можно продемонстрировать еще одним примером. Испытуемой предварительно показали четыре фотографии и дали имя каждому персонажу на них. Затем ей предъявили химерное изображение человека, составленное из половин лиц двух разных персонажей (например, взрослого и ребенка). Больная при каждом предъявлении утверждала, что видела того, чья половина лица находилась в правом поле зрения (т. е. по-
100
падала в левое полушарие). Если же ее просили не отвечать словами, а показывать фотографию, которая соответствует изображению, то испытуемая выбирала того, чье лицо было предъявлено в левое поле зрения (правое полушарие) (Sperry, 1974). Таким образом, больная после комиссуротомии не замечала химерности изображения, полагая, что видит нормальное лицо.
Эти данные свидетельствуют о способности каждого полушария достраивать недостающую информацию до целого изображения и сообщать об этом посредством имеющихся у него возможностей (вербально или невербально).
Другая исследовательская процедура, проба Вада (Wada, Rasmussen, 1960), позволяет нейрохирургам в процессе операции на мозге определить полушарие, контролирующее речь. С этой целью в одну из сонных артерий через трубку вводится амитал-натрий (снотворное из группы барбитуратов), вследствие чего одно из полушарий засыпает, и исследователь может фиксировать состояние и функции другого.
Больному, которому предстоит операция на мозге, предлагают считать от ста назад тройками (например, 100, 97 и т.д.) и держать обе руки вытянутыми вверх. Затем вводят амитал-натрий в одну из артерий и наблюдают за поведением человека. Рука больного, противоположная стороне инъекции, в момент действия снотворного падает. Если полушарие, в которое попадает амитал-натрий, доминирует по речи, то больной перестает считать. Оказалось, согласно этой пробе, что более 95 % праворуких людей имеют центр речи в правом полушарии и менее 5 % — одновременно в двух полушариях. У 70 % леворуких людей центр речи также представлен в левом полушарии, у 15 % — в правом и у оставшихся 15 % — в обоих полушариях (Woods e. а., 1988). Таким образом, правило Брока в основном верно для праворуких и не выполняется для леворуких людей. Возможность правополушарного контроля речи часто объясняется ранними травмами (до года), после которых правое полушарие может брать на себя утраченные функции левого полушария (Rusmussen, Milner, 1977). Именно поэтому у больных эпилепсией обнаруживается либо левосторонняя, либо двусторонняя локализация центра речи (Loring e. а., 1990). Однако только правостороннее расположение центра речи встречается как исключение и предопределяется наследственностью и полом (чаще отмечается у женщин) (Tan, 1991).
Канадский исследователь из Монреаля Уайдлер Пенфилд предложил метод раздражения открытого мозга слабым электрическим током в процессе хирургического вмешательства по поводу эпилепсии. В таких операциях удаляется участок мозга, провоцирующий возникновение генерализованной судорожной активности. Поскольку удаление нервной ткани, контролирующей речь, на левой половине мозга было чревато заменой одного заболевания на другое (эпилепсии на афазию), метод картирования позволял определять границы центра речи и препятствовал ошибочным действиям хирурга.
Мозг не имеет болевых рецепторов, поэтому в таких операциях используется лишь местная анестезия для снятия болезненных ощущений в процессе трепанации черепа (вскрытия черепной коробки и мозговых оболочек). Испытуемый все это время находится в сознании. Раздражение слабым
101
L

