Физиологические обоснования наличия критических периодов

Увеличение мозга ребенка происходит за счет деления глиальных клеток, формирующих каркас мозга, обеспечивающих питание, электрическую изо­ляцию нейронов, а также за счет роста самих нейронов и увеличения свя­зей между ними.

Наличие критических периодов обусловлено образованием нервных свя­зей между нейронами. На третьей неделе внутриутробного развития у эмб­риона формируется нервная трубка, в которой интенсивно делятся клетки таким образом, что скорость образования новых достигает приблизительно 250 тысяч клеток в минуту. Но в конце шестого месяца деление завершает­ся, и в дальнейшем процесс образования нейронов прекращается (Berk, 1994). После рождения созревание мозга происходит посредством форми­рования связей между нейронами под воздействием стимуляции извне. Только в первый месяц жизни ребенка число синапсов увеличивается с 50 до 1000 триллионов (Carnegie, 1994).

В критические периоды, существующие для каждой способности мозга, формирование связей достигает пика, а в дальнейшем резко падает (Berk, 1994).

В течение первых недель онтогенеза большинство органов чувств разви­вается независимо от соответствующих мозговых центров переработки ин­формации. Их рост в дальнейшем будет определяться тем, насколько успеш­но они смогут найти пути взаимодействия со своими мозговыми центрами, а значит, насколько эффективно нейроны центральной нервной системы найдут свои органы-мишени (Шатц, 1992).

Взаимодействие мишеней и нейронов, идущих к ним из мозга, требует постоянной сигнализации о месте расположения каждого для взаимной кор-

"^1 485

Рис 20 14 Зрительный путь взрослого человека демонстрирует сегрегацию аксонов Сосед­ние ганглиозные клетки сетчатки в каждом глазу посылают свои аксоны к соседствующим же нейронам в наружном коленчатом теле Аналогично распределяются аксоны нейронов наружного коленчатого тела в зрительной коре Система топографически упорядочена, от­части этим объясняется такое ее свойство, как бинокулярное зрение (Шатц, 1992)

рекции и подстройки. После рождения это обусловливается специфической стимуляцией в критический период.

Когда свет падает на глаз, его рецепторы — палочки и колбочки сетчат­ки — трансформируют световой сигнал в нервный и затем передают его к интернейронам, а те в свою очередь — к ганглиозным клеткам. Аксоны ган-глиозных клеток составляют зрительный нерв, соединяющий глаз с наруж­ным коленчатым телом таламуса. Нейроны наружного коленчатого тела по­сылают зрительную информацию определенным нейронам четвертого слоя шестислойной первичной зрительной коры в затылочной доле каждого из полушарий мозга (рис. 20.14).

Внутри наружного коленчатого тела аксоны ганглиозных клеток левого и правого глаза строго разделены: идущие от разных глаз аксоны, череду­ясь, образуют глазоспецифичные слои, каждый из которых относится лишь к одному глазу. Терминали нейронов наружного коленчатого тела распре­делены локальными пятнами: эти аксоны заканчиваются в определенных, ограниченных участках четвертого слоя зрительной коры, каждый из кото­рых соответствует одному глазу. Участки, относящиеся к разным глазам, вместе образуют колонки глазодоминантности.

486

Для формирования такой регулярной системы связей аксоны нейронов должны целенаправленно расти на значительные расстояния к мишеням, формирующимся в различных областях мозга. Так, ганглиозные клетки сет­чатки образуются в глазах, нейроны наружного коленчатого тела — в проме­жуточном мозге, из которого в дальнейшем будет дифференцирован таламус, клетки четвертого слоя зрительной коры возникают в конечном мозге, кото­рый позднее развивается в кору головного мозга В начале развития плода эти три структуры находятся друг от друга на расстоянии многих клеточных диа­метров. Аксоны нейронов достигают структуры-мишени с топографической точностью, при которой нейроны-соседи в одной структуре располагают свои терминали на рядом расположенных нейронах мишени (Шатц, 1992).

Как показали К. Гудмэн из Калифорнийского университета и Т. Джес-сел из Колумбийского университета (Шатц, 1992), в большинстве случаев аксоны сразу выбирают правильное направление и растут вдоль него, нахо­дя нужную мишень с высокой точностью. Каждый аксон обладает конусом роста, который определяет нужное направление, ориентируясь на вещества-метки на поверхности клеток вдоль пути роста аксона или на вещества, вы­деляемые этими клетками. Сами мишени также могут выделять химические метки, направляющие рост нейронов. Удаление таких меток генетически или хирургически приводит к бесцельному росту аксонов. В отличие от по­иска направления и обнаружения участка мишени распознавание адресата происходит не сразу, а включает в себя процесс корректировки многих пер­воначально ошибочных связей. Этот процесс крайне затрудняется еще и тем, что адресаты возникают не одновременно (Шатц, 1992).

Эксперименты с использованием радиоактивных веществ позволяют про­следить формирование связей между нейронами и мишенями. П.С. Гольд-ман-Ракич (1992) показала, что у обезьян в зрительном тракте сначала ус­танавливаются связи между сетчаткой и наружным коленчатым телом, а по­том между последним и четвертым слоем зрительной коры.

У человека слои наружного коленчатого тела формируются раньше, чем появляются палочки и колбочки сетчатки, что ставит вопрос: как форми­руются слои глазоспецифичности?

Функциональные свойства нейронов достигают присущей им специфич­ности лишь через некоторое время после рождения ребенка. Микроэлект­родное отведение ЭЭГ от зрительной коры новорожденных котят и обезь­ян обнаружило, что большинство нейронов четвертого слоя коры головно­го мозга одинаково отвечают на стимуляцию любого из глаз. У взрослых жи­вотных каждый из них реагирует на воздействие только со стороны одного глаза. Следовательно, в процессе окончательного выбора адресата нейроны | должны оставить входы только от одного глаза.

В 1983 г. К.Дж. Шатц и П. Кирквуд показали, что в процессе развития про­исходит тонкая настройка образованных нейронами связей. Авторы выделяли | ту часть зрительного тракта у шестинедельных эмбрионов кошки, которая рас­полагалась от ганглиозных клеток обоих глаз до наружного коленчатого тела, и раздражали зрительный нерв электрическим током. Было показано, что ней­роны наружного коленчатого тела получают входы от обоих глаз, хотя у взрос-

487

лых животных нейроны каждого слоя отвечают на стимуляцию только одно­го глаза (Шатц, 1992).

В дальнейшем удалось обнару­жить, что возникновение колонок глазодоминирования или слоев гла-зоспецифичности связано с коррек-тировкой аксонами собственных связей. На относительно ранней ста­дии , когда аксоны ганглиозных кле­ток врастают в наружное коленчатое тело, они имеют простую форму в виде палочковидного отростка с ко­нусом роста на конце (рис. 20.15). Через несколько дней у аксонов по­являются боковые отростки, что ве­дет к смешению входов от разных глаз на нейронах наружного колен­чатого тела на этом этапе развития.

Позднее аксоны ганглиозных кле­ток теряют боковые ответвления, но начинают ветвиться в области оконча­ний. В конце концов аксоны, идущие от каждого глаза, приобретают широ­кие разветвленные терминали, распо­ложенные в пределах только соответ­ствующего слоя. Там же, где аксоны от одного глаза проходят сквозь слой, нннервируемый аксоном от другого глаза, они не имеют боковых ответвле­ний. Таким образом, при формирова­нии зрелой картины межнейронных связей форма аксонов постоянно за­кономерно меняется так, что одни от-рюстки избирательно уничтожаются, а другие усиленно ветвятся.

fuc. 20.15. Аксонная перестройка в наружном ь<оленчатом теле происходит задолго до рож­дения. На начальном этапе развития (1) ак­соны от обоих глаз просты по форме и закан­чиваются конусами роста. В ходе развития аксоны приобретают множество боковых от­ветвлений (2), а затем теряют некоторые из ьчих, но образуют терминальные разветвле-ь-шя (3), которые в итоге занимают опреде­ленную территорию, формируя глазоспеци-с^ичный слой (4) (Шатц, 1992).

488

Под влиянием чего происходят эти перестройки, если в это время глаза еще не видят и сетчатка не посылает никаких сигналов? К. Шатц с соавто­рами (1992) высказали предположение, что иннервация всех нейронов об­ласти мишени равновероятна, а формирование специфических функцио­нальных юн происходит путем конкуренции между входными аксонами.

Д. Хьюбел и Т. Визел (Hubel, Wiesel, 1979) изучали развитие катаракты у i •гей. Они сшивали веки у новорожденных котят и фиксировали через не­делю изменение формирования глазодоминантности в наружном коленча­том теле. Аксоны от наружного коленчатого тела, представляющие закры­тый глаз, иннервировали меньшие области в четвертом слое коры головно­го мозга, чем это встречается в норме, когда глаз получает лучи света. На­против, аксоны, соответствующие открытому глазу, иннервировали суще­ственно большие области коры, чем отмечено в норме.

Важно отметить, что такие изменения ограничены определенным кри­тическим периодом: если у детей вовремя (до двух лет) не удалить катарак­ту, они навсегда останутся слепыми (у взрослых таких тяжелых последствий не отмечается).

Колонки глазодоминантности формируются благодаря активности ней­ронов, идущих от наружного коленчатого тела. Их аксоны, представляющие разные глаза, конкурируют друг с другом за общую территорию в четвертом слое зрительной коры. При одинаковом поступлении света в оба глаза ко­лонки, соответствующие левому и правому глазу, получаются одинаковы­ми, уменьшение стимуляции одного из глаз приводит к неравному распре­делению площади в четвертом слое (Шатц, 1992).

М.П. Страйкер и У. Харрис (цит. по: Шатц, 1992), блокируя все ПД в ган­глиозных клетках сетчатки с помощью тетродотоксина в критический пе­риод постнатального развития, показали, что это препятствует нормально­му развитию и установлению аксонами необходимых связей (рис. 20.16).

Однако сами по себе ПД недостаточны для структурной компартмента-лизации (членения на участки) коры. Для этого ее нейроны должны возбуж­даться неодновременно, поскольку искусственное одновременное раздра­жение всех аксонов зрительных нервов препятствует подразделению аксо­нов нейронов наружного коленчатого тела по зонам иннервации в четвер­том слое зрительной коры.

Временная последовательность в возбуждении нейронов является кри­тическим фактором, определяющим, какие синаптические связи укрепят­ся и сохранятся, а какие — ослабнут и элиминируются (будут удалены). В ес­тественных условиях корреляция активности соседних ганглиозных клеток происходит сама собой благодаря тому, что они получают раздражение от одних и тех же зрительных стимулов (Шатц, 1992).

Механизмом укрепления или ослабления связей в зрительной коре в кри­тический период формирования глазоспецифичности является синапс Хеб-ба (см. гл. 15). Такой синапс возникает при совпадении возбуждения в пре-синаптической и постсинаптической клетках, что ведет к повышению эф­фективности передачи сигнала и пластическим изменениям в пресинапти-ческом аксоне. В. Зингер и И. Френьяк обнаружили наличие синапсов Хебба

489

Рис. ЗЛО. Установлено, что у новорожденных котят области 4-го слоя зрительной коры, ин-нервируемые аксонами разных глаз, частично перекрываются (а). Зрительная стимуляция при­водит к разделению зон иннервации соответствующих аксонов и формированию колонок гла-зодоминантности (б). Этот нормальный ход развития может быть блокирован тетродотокси-ном; в результате сегрегации аксонов не происходит и колонки глазодоминантности не обра­зуются (в). Нарушить развитие можно также путем депривации, т. е. закрыв один глаз и ли­шив его зрительной стимуляции (г). В этом случае аксоны, соответствующие открытому гла­зу, занимают в зрительной коре большую территорию, чем им следовало бы (Шатц, 1992).

в зрительной коре в критический период формирования глазоспецифично-сти (Шатц, 1992).

В процессе развития колонок глазодоминантности синаптические оконча­ния, возбуждающиеся неодновременно, снижают эффективность передачи сиг­нала и изчезают. Есть предположение, что существует механизм ослабления синаптической передачи в зависимости от степени активности нейронов.

Сходные процессы аксонных перестроек происходят в спинномозговых мотонейронах при формировании иннервации их мишеней — мышц, как показал М. О'Донован. У взрослых млекопитающих каждое мышечное во­локно иннервируется только одним мотонейроном. Однако в раннем онто­генезе, когда аксоны мотонейронов достигают мышц и устанавливаются первые контакты с ними, к каждому мышечному волокну подходят аксоны многих мотонейронов. Впоследствии, как и в зрительной системе, часть си-наптических входов утрачивается, неэффективно работающие нейроны по­гибают, что приводит к формированию иннервации, свойственной взрос­лому организму. Для сохранения нервных волокон, которые будут переда­вать сигналы мышечным волокнам, необходима определенная временная последовательность импульсной активности мотонейронов (Шатц, 1992).

490

Подобным образом происходит формирование слоев глазоспецифичнос-ти в наружном коленчатом теле. В 1988 г. Л. Галли-Реста и Л. Маффеи регис­трировали активность ганглиозных клеток плода. Они показали пачечную активность клеток в полной темноте. Эта активность способствует разделе­нию аксонов нейронов, идущих от разных глаз, и формированию глазоспе-цифичных слоев в наружном коленчатом теле еще до рождения ребенка.

Однако при случайной импульсации клеток не может возникнуть сорти­ровка нервных окончаний, обусловленная взаимной корреляцией их им­пульсной активности. Для этого необходимо, чтобы соседние ганглиозные клетки в каждом глазу возбуждались почти одновременно, а импульсация клеток разных глаз была асинхронной. Можно предположить, что существу­ет некое организующее начало, соответствующее этому требованию.

Синапсы между аксонами ганглиозных клеток и нейронами наружного коленчатого тела, по-видимому, также могут быть синапсами Хебба, т. е. об­ладать чувствительностью к корреляции и активности иннервирующих окон­чаний. В лаборатории К.Дж. Шатц удалось показать связанную активность ганглиозных клеток сетчатки: они возбуждаются закономерно и ритмично с интервалом около 5 сек. При этом вспышки активности продолжительнос­тью в несколько секунд перемежались периодами покоя от 30 до 120 сек.

Таким образом, в раннем онтогенезе в зрительной системе существует критический период, предопределяющий возникновение нервных путей, которые в дальнейшем будут осуществлять передачу информации в нервной системе. Дальнейший критический период в зрительной системе будет пре­допределяться формированием способности нервных клеток зрительной коры анализировать поступающие сигналы. Все критические периоды тре­буют соблюдения определенных условий. Такие же критические периоды есть и в других мозговых анализаторах.

Психическое развитие ребенка — это не просто созревание заложенных от природы задатков. Оно складывается в предметной деятельности малыша, ког­да он овладевает предметами, созданными человечеством в процессе опосре­дованного словом общения со взрослым. Первые его орудия — игрушки, лож­ки, чашки — постепенно сменяются более сложными — ручкой, книгой, ком­пьютером. С их помощью ребенок приобщается и осваивает все разнообразие деятельностей, известных человечеству (Выготский, 1982-1984; Лурия, 1999).

Первая активность ребенка ограничена поведением, побуждаемым биоло­гическими влечениями и ориентировочным рефлексом. Опосредованное ре­чью общение со взрослым придает его активности новый смысл: его внимание следует за указанием взрослого, его действия становятся произвольными. По­зднее внешнее опосредование превращается во внутреннее, при котором на­правляющие внимание и действия слова произносит не взрослый, а ребенок во внутренней речи. Если первоначально мать привлекала его внимание сло­вами: “Это — цветок, а это — солнце”, — и руководила его действиями: “Дай руку, возми чашку”, — то теперь он управляет этими действиями сам. Сначала повторяет самому себе слова матери в ее отсутствие, а позднее его развернутая речь трансформируется во внутреннюю, свернутую до редуцированных фраз. Именно эта речь в дальнейшем будет организовывать поведение человека.

491

Поэтапное формирование психических возможностей ребенка, освоение новых форм деятельности и языка меняет и соотношение между психоло­гическими функциями. Если малыш структурировал свои представления о мире так, как воспринимал этот мир и запоминал, то позднее по мере осво­ения опыта человечества, зафиксированного в языковых связях и конструк­циях, он начинает воспринимать свое окружение и запоминать его так, как он его мыслит (Выготский, 1982-1984; Лурия, 1999).

Русская пословица гласит: малые дети — малые заботы, большие дети — большие заботы. Однако содержание психофизиологических знаний в облас­ти раннего воспитания и обучения свидетельствует о том, что чем больше взрос­лые вкладывают в ребенка в его ранний период жизни, тем легче идет процесс становления личности и адаптации в обществе в более поздний период жиз­ни.

Словарь

Гетерохронность —

неодновременность созревания разных структур мозга в процессе онтогенеза.

Готовность к материнству

включает несколько составляющих: физиологическую, психологическую и социальную. Фи­зиологическая готовность предполагает зрелость организма матери и его способность выно­сить и родить здорового ребенка. Психологическая основывается на стремлении матери не­сти ответственность за жизнь ребенка, желать его воспитывать. Под социальной готовнос­тью понимаются те условия, в которых мать и ребенок будут пребывать в то время, когда оба они напрямую зависят от внешних условий и других людей.

Девиантное материнство —

отклоняющееся от нормы поведение матери, отказывающейся от воспитания ребенка или неже­лающей выполнять эту функцию. Возникает в результате неадекватных взаимоотношений с соб­ственной матерью в детстве или, как следствие, искаженного восприятия собственного ребенка.

Импринтинг —запечатлевание в первые часы от момента рождения новорожденным образа своего родителя.

Критический период —

время в пренатальном и в раннем постнатальном развитии, характеризующееся интенсив­ным морфофункциональным созреванием. Необходимым условием успешного развития в критический период является специфическое воздействие извне. Отсутствие таких специфи­ческих средовых стимулов может привести к замедлению созревания или полному отсутствию соответствующей функции.

Материнская депривация —

развитие ребенка без матери.

Обогащенная среда —

среда, условия которой не ограничивают развитие мозга на каждом этапе его формирования.' Онтогенез —индивидуальное развитие организма.

Паранатальная психофизиология —

новое направление психофизиологии, в котором концентрируются гипотезы и факты, опи-' сывающие взаимодействие мозговых и психических процессов во внутриутробном периоде, в момент рождения, на протяжении первых месяцев после него, а также включает данные о> влиянии поведения родителей в процессе вынашивания малыша и сразу же после рождения' на дальнейшее развитие ребенка. Каждый из этих периодов имеет свое название, зависящее' от отношения к моменту рождения (natalis — относящийся к рождению, лат.). Паранаталь-' ный (para — около, лат.) охватывает все перечисленные временные отрезки.

Перинатальный период —

(peri — около, natalis — относящийся к рождению, лат) период жизни ребенка непосредствен­но перед рождением, во время родов и сразу же после рождения.

Постнатальный период —

(post — после, natalis - относящийся к рождению, лат) - первые месяцы жизни ребенка не­посредственно после родов, обычно ограничивается первым годом.

Пренапгальный период —

(ргае — перед, natalis — относящийся к рождению, лат.) период в жизни ребенка, относящий­ся к поздним стадиям эмбрионального развития до родов.

Развитие мозга человека

связано с наличием критических периодов, в течение которых формирование той или иной функции зависит от поступления специфических для данной функции сигналов, способству­ющих интенсивному ее формированию. Отсутствие этих внешних сигналов может привести к недоразвитию функции, несмотря на наличие генетических основ и отсутствие травм.

Сенситивный период —

временной отрезок, в течение которого происходит наиболее эффективное освоение воздей­ствий и приобретение навыков ребенком.

Скрытый инфантецид —

отказ матери от новорожденного.

Структурная компартментализация —

членение коры головного мозга на функциональные участки.

Фетоплацентарная система —

новая эндокринная система, имеющаяся только у беременных женщин. В ней образуются сте­роидные гормоны, ответственные за нормальное течение беременности (эстрогены, прогес терон), плацентарный лактоген (хорионическийсоматомаммотропин), хориальный гонадот-ропин, эмбриональный альфафетопротеин.

Филогенез —

эволюционное развитие вида в целом.

Контрольные вопросы

1. Особенности критического периода.

2. Что такое “обогащенная” среда?

3. Чем обеспечивается функциональная пластичность мозга ребенка?

4. Импринтинг.

5. Критический период развития музыкального слуха.

6. Критический период развития речи.

7. Критический период формирования зрительного восприятия.

8. Физиологические обоснования наличия критических периодов.

1. Особенности возникновения колонок глазодоминирования или слоев глазо- специфичности.

9. Обеспечение структурной компартментализации коры головного мозга.

2. Влияние состояния матери во время беременности на психологическое раз­ витие ребенка.

12. Физиологические основы формирования общения родителей с ребенком до его рождения.

493