Функционирование системы подкрепления

Обнаружение стимула, который вызывает подкрепление, зависит от многих переменных. Например, пища будет подкреплением реакции ее поиска для голодного животного и не будет таковым для сытого. Точно также кровать вызывает стремление лечь у сонного человека. Возбужденный курильщик потянется за сигаретой, а выкурив ее, может не заметить целую пачку сига­рет на столе. Таким образом, активация этой системы зависит и от подкреп­ляющего стимула, и от состояния организма человека или животного.

428

В вентральной области покрышки среднего мозга, по-видимому, находит-ря центр регуляции системы подкрепления. Возбуждение его ведет к реализа­ции дофамина как в мезолимбической, так и мезокортикальной системах. Это подтверждается в том числе и экспериментами с записью электрической ак-/шности этих нейронов с помощью имплантированных в нужную область моз-i-a обезьян микроэлектродов. Наибольшая активность дофаминергических ней­ронов отмечена у бодрствующих животных в момент предъявления подкреп­ляющего стимула — кусочков яблока (Ljunberg e. а., 1992). Вентральная область покрышки среднего мозга получает входы от многих структур головного моз­га: красного ядра (nucleus raphe), голубого пятна, бледного шара, медиальной и латеральной преоптических областей, латерального гипоталамуса, конечной полоски, перегородки, латеральной уздечки, центральной части миндалины, прилежащего ядра, префронтальной коры. Особую роль в подкреплении, по-видимому, играют три входа: от миндалины, латерального гипоталамуса, пре­фронтальной коры. Миндалина является ключевой структурой в классическом условном эмоциональном ответе (см. главу 13). При ее разрушении такие ос­новные природные объекты, как пища и вода, теряют свое подкрепляющее зна­чение (Everitt e. а., 1988). Она объединяет вегетативный, гормональный и по­веденческий ответы при эмоциональном переживании.

Миндалина непосредственно взаимодействует с вентральной областью по­крышки среднего мозга, а также имеет с ней связи через латеральный гипотала­мус. Ее нейроны активируются у голодных обезьян, видящих пищу, и молчат, если животные сыты (Rolls, 1982). Латеральный гипоталамус, по-видимому, под­держивает вегетативные изменения в процессе эмоционального переживания. Префронтальная кора обеспечивает еще один важный вход в вентраль­ную область покрышки среднего мозга. Окончания аксонов, идущих из коры, выделяют глутамат, активируя дофаминергические нейроны в приле­жащем ядре, что ведет к увеличению секреции дофамина в нем (Gariano, Groves, 1988). Уже отмечалось, что префронтальная кора участвует в плани­ровании и корректировке текущего состояния, оценке поведения и т. д. (Mesulam, 1986). По-видимому, ее роль в подкрепляющем механизме зак­лючается в вычислении типа поведения, который с большей вероятностью приведет к поставленной цели — получению мгновенного удовольствия.

Объектом подкрепления может быть и планирование поведения или мышление. Весьма часто, находя решение творческой или обыденной зада­чи, человек ощущает удовлетворенность, а иногда даже стремится поделить­ся своим счастьем, оглашая окрестности возгласом: “Эврика!”