
- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Значение слова с точки зрения психофизиологии
Речь связана с порождением осмысленных слов. Каким образом значение определяется мозгом? Слова соотносятся с объектами внешнего мира. Формирование способности связывать значения слов с их звуковой оболочкой происходит в критический период, охватывающий первые три-пять лет жизни ребенка (см. гл. 20). Значения слов определяются энграммами, сопряженными с ними. Эти следы памяти хранятся не в первичной слуховой коре, а скорее в ассоциативной коре, непосредственно связанной с гиппокампом. По-видимому, ассоциативная кора запускает активацию соответствующей информации, благодаря чему возбуждаются следы памяти и рождаются осмысленные фразы.
' С точки зрения Н.Р. Карлсона (Carlson, 1992), хорошей аналогией, позволяющей понять связь слова со смыслом, передаваемым этим словом, может быть идея словаря. Словарь содержит входы (слова) и их определения (значения). В мозге для значений слов есть несколько входов: слуховой и зрительный (написанное слово или слово, прочтенное по губам). Рассмотрим случай, когда человек слышит знакомое слово и понимает его значение. Порядок действий в этом случае будет следующим.
Сначала мозг анализирует последовательность звуков, которые составляют слышимое слово. Таким образом, определяется слуховой вход в словаре. Этот вход располагается в зоне Вернике. Возбужденный вход активирует энграмму, соответствующую значению слова. Через заднюю язычную область зона Вернике связана с нейронными кругами ассоциативной коры, которые содержат эти энграммы.
При чтении слов информация сначала поступает в первичную зрительную кору, затем в угловую извилину, где зрительные сигналы связываются со звуковым образом слов. После этого происходит переработка звуковой формы слова в его смысл, как если бы слово было воспринято на слух. Таким образом, понимание письменной речи имеет звуковую основу. В качестве доказательства этого тезиса приводится утверждение, что в эволюции письменная речь возникла много позднее устной, так же, как при обучении речи дети сначала начинают говорить и уже много позднее — читать и писать.
Этот процесс может работать и в обратном порядке, когда человек не воспринимает, а передает свои мысли другому. В ассоциативной коре говоря-
367
щего возбуждаются нейронные круги, соответствующие мыслям, которые он хочет сообщить. Они активируют заднюю язычную область и вслед за ней — зону Брока, которая располагает слова в грамматической последовательности и формирует команды для их произнесения.
Предположение о том, что значения находятся в нейронных кругах ассоциативной коры, подтверждается неврологическими данными. Повреждение отдельных частей сенсорной ассоциативной коры ведет к нарушению только части информации и исчезновению отдельных видов значений. Например, при повреждении правой париетальной области отмечаются изменения лишь информации, связанной с пространством. У людей с такими повреждениями нет афазии, и их заболевание проявляется только в неспособности ориентироваться на местности.
Другим примером может быть расстройство, выраженное в неспособности использовать понятия и слова, относящиеся к цветам спектра. Даже люди с врожденной цветовой слепотой знают, что определенные диапазоны оттенков образуют нечто связное и отличаются от других независимо от их яркости или насыщенности.
Как показали Б. Берлин и Э. Рош из Калифорнийского университета в Беркли (Дамазиу, Дамазиу, 1992), это распознавание цветов имеет практически всеобщий характер и возникает, даже если в данной культуре нет названий для соответствующих оттенков. Естественно, сетчатка и наружное коленчатое тело проводят первоначальную обработку сигналов, однако первичная зрительная кора и, по крайней мере, еще две корковые области (V2 и V4) также в ней участвуют: они генерируют ощущение цвета (рис. 16.11).
Поражение затылочной и подшпорной частей правой и левой язычных извилин, где находятся корковые зоны V2 и V4, вызывает ахроматопсию. Больные перестают воспринимать цвета и лишаются возможности даже их представлять. Никакое другое повреждение не приводит к этому дефекту.
Больные с поражением задневисочной или нижнетеменной зон коры не теряют доступа к понятиям, но их способность правильно строить слова независимо от того, к чему те относятся, сильно страдает. Даже если они верно ощущают данный цвет и пытаются подобрать соответствующую словоформу, нужное название фонетически искажается: произносится, например, “губой”, а не “голубой” (Damasio e. а., 1982).
Больные с поражением височной части левой язычной борозды страдают особым дефектом: цветовой аномией, при котором не затрагиваются ни понятия цветов, ни соответствующие им слова. Эти люди продолжают ощущать цвета нормально: они могут сопоставлять различные тона, различать их по насыщенности и легко подбирать нужный цветовой квадратик для предметов, изображенных на черно-белой фотографии. Однако их способность правильно называть цвета сильно страдает. Экспериментаторов поражают больные, которые кладут безошибочно зеленый квадратик рядом с зеленым лугом, но, называя цвет, говорят, что он синий. Это нарушение двустороннее: слыша название цвета, человек показывает не на тот рисунок; в то же время фонетически все названия произносятся правильно. Системы понятий, связанные с цветом, и употребление словоформ не затронуты.
368
Рис. 16.11. Мозговые системы, связанные с анализом цвета, дают пример организации речевых структур. Результаты изучения людей со стойкими поражениями головного мозга показывают, что понятия о цветах зависят от функционирования одной системы; слова, выражающие эти понятия, — от другой, а связь между понятиями и словами — от третьей ( Дамазиу, Дамазиу, 1992).
| Можно допустить, что в данном случае поражен механизм, служащий меж-
j ду ними посредником (Damasio e. а., 1980).
По-видимому, мозг сохраняет запись нервной активности, имевшей место в сенсорной и двигательной коре, при взаимодействии с каждым объектом. Эти записи фиксируются в виде системы синаптических связей, которые способны восстановить определенные картины активности, соответствующие предмету или событию. Каждая подобная запись, в свою очередь, может стимулировать связанные с ней записи.
Кроме хранения информации, соответствующей ощущению объектов, мозг также классифицирует ее, чтобы отражения связанных между собой событий и понятий — форм, оттенков, пространственно-временных траекторий и соответствующих им движений тела — могли реактивироваться вме-
369
сте. Результат этой деятельности записывается в определенной зоне конвергенции различных связей в ассоциативной коре.
Возбуждение такой сети служит как для понимания, так и для выражения речи. Она может воспроизводить информацию так, что человек ощущает ее в сознании, или же активировать систему, служащую посредником между понятием и речью, приводя к генерированию подходящих словоформ и синтаксических структур. Так как мозг классифицирует восприятия и действия сразу по многим направлениям, подобная архитектоника позволяет легко возникать символическим представлениям типа метафор. Поражение частей мозга, связанных с этой нервной активностью, должно приводить к дефектам мышления, четко связанным с определенными категориями, в соответствии с которыми хранятся и воспроизводятся понятия.
Роль подкорковых структур в порождении речи
Дж. Оджеманн (Ojemann, 1991) во время операций по поводу эпилепсии проводил картирование мозга, стимулируя электрическим током различные участки обнаженной коры больших полушарий. Оказалось, что число областей, связанных с называнием предъявляемого предмета, много больше, чем это было зафиксировано раньше (Penfield, Roberts, 1959) (рис. 16.12).
Поражения, возникающие в задней перисильвиевой области, нарушают связывание фонем в слова и отбор целых словоформ. Таким больным не удается произносить некоторые слова. Они заменяют их местоимением или существительным более общего таксономического уровня, говоря, например, “люди” вместо “женщина”, или применяют семантически родственное слово взамен нужного, используя слово “начальник” вместо “президент”. Однако поражения этой области не нарушают ритма речи или ее скорости. Синтаксическая структура предложений не затронута, даже когда наблюдаются ошибки в использовании местоимений и служебных слов, например, союзов. Восприятие речи страдает не потому, что, как думали раньше, задняя перисильвиева зона — центр накопления значений слов, а вследствие нарушения акустического анализа слышимых больным словоформ на какой-то более ранней стадии.
Системы этой зоны хранят акустические и кинестетические записи фонем и их последовательностей, составляющих слова. Нейронные пути связывают эти системы таким образом, что активация одной последовательности способствует возбуждению другой.
Названные области сообщаются с моторной и премоторной зоной коры как непосредственно, так и через подкорковый путь, включающий левые ба-зальные ганглии и ядра передней части левого таламуса. Этот двойной двигательный путь особенно важен: произнесение звуков речи может контролироваться либо корковой, либо подкорковой сетью или ими обеими. Подкорковая сеть соответствует навыковому обучению, а корковая — более осознанному контролю высшего уровня и ассоциативному научению (рис. 16.13).
Когда ребенок заучивает словоформу “желтый”, возбуждаются системы словообразования и двигательного контроля через корковый и подкорковый
370
Рис 16 12. Области мозга, связанные с речью. I. Традиционные связанные с речью области мозга (по данным Перфилда). А — зона Брока, Р — зона Вернике, М — моторная кора, S — сенсорная кора. II. Изменчивость расположения областей, ответственных за название слов, полученная на основе картирования с помощью электрической стимуляции коры левого полушария мозга у 117 испытуемых. Верхняя цифра обозначает число людей, у которых тестировалась эта область. В кружке отмечен процент больных, у которых раздражение этой области вызывало нарушение речи (Ojemann, 1991).
Рис. 16.13. Речевые системы мозга в левом полушарии включают структуры употреоления слов и предложений и структуры-посредники для различных лексических элементов и грамматики. Совокупности нервных структур, представляющих сами понятия, распределены по многим сенсорным и моторным областям обоих полушарий (Дамазиу, Дамазиу, 199/).
371
пути, а их активность коррелирует с работой мозговых областей, ответственных за цветовые понятия и связь между ними и речью. Со временем эта понятийно-посредническая система устанавливает прямой путь к базальным ганглиям, поэтому задняя перисильвиева область уже не должна будет активироваться при произнесении слова “желтый”. Последующее заучивание словоформ для этого цвета на иностранном языке снова потребует участия перисильвиевой области для установления слухового, кинестетического и двигательного соответствия фонем.
Корковый ассоциативный и подкорковый навыковый пути действуют одновременно во время переработки речи. Тот или иной получает преимущество в зависимости от того, каким способом человек овладевал языком, и от природы самого слова. С. Линкер предположил, например, что большинство людей заучивают прошедшее время неправильных глаголов ассоциативным путем, а правильных (с изменяющейся основой) — навыком (Дамазиу, Дамазиу, 1992).
Передняя перисильвиева область (спереди от Роландовой борозды) содержит структуры, ответственные за ритм речи и грамматику. Левые базаль-ные ганглии — неотъемлемая часть как этой области, так и задней, перисильвиевой (Damasio, 1983). Вся перисильвиева область также связана с мозжечком. И в базальные ганглии, и в мозжечок идут нервные пути от всех сенсорных участков коры. Оттуда они возвращаются к областям, связанным с двигательной активностью. В целом роль мозжечка в речи и мышлении пока не ясна полностью.
Больные с поражениями передней перисильвиевой области говорят без интонации, делая между словами большие паузы, путаясь в грамматике. В частности, они нередко пропускают союзы и местоимения и нарушают грамматический порядок слов, существительными пользуются легче, чем гЛаго-лами. Это позволяет предположить, что произнесение первых обусловлено возбуждением других областей коры.
Больные с поражением передней перисильвиевой области с трудом осознают значение, придаваемое фразе ее синтаксической структурой. Показано, что люди, не всегда понимая обратимые пассивные конструкции типа: “юноша был целуем девушкой”, тем не менее способны определить значение необратимых пассивных оборотов, таких, как: “яблоко съедено юношей” или активный залог, например: “юноша поцеловал девушку” (Zurif, 1980).
Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи. Можно поэтому предположить, что здесь находятся системы, обеспечивающие ее сборку на уровне целых фраз. Базальные ганглии служат для объединения компонентов сложных движений в плавное единое целое, поэтому не исключено, что они выполняют аналогичную функцию соединения словоформ в предложения. По мнению А.Р. Дамазиу (Damasio, 1979), основанному на результатах экспериментов с обезьянами, эти нервные структуры тесно взаимодействуют также с синтаксическими посредническими блоками лобно-теменной коры обоих полушарий. Между мозговыми системами обработки понятий и генерирования слов и предложений должны находиться посреднические системы. Они не только обеспечивают правильный подбор слов для выражения конкретных
372
понятий, но и управляют формированием структуры предложения, отражающей связи между понятиями.
Когда человек говорит сам, посреднические системы управляют системами, ответственными за словообразование и синтаксис. Если же он воспринимает речь других, словообразующие системы приводят в действие посреднические. Данные в пользу расположения лексических систем-посредников в специфических областях мозга достаточно убедительны. Нервные структуры, соединяющие понятия и словоформы, расположены вдоль заты-лочно-височной оси мозга. Системы-посредники, участвующие в формировании общих понятий, по-видимому, связаны с задними левыми височными областями, тогда как посредники для более узких представлений — с передними, располагающимися вблизи левого височного полюса.
Известно большое количество больных, не воспроизводящих имена собственные, но владеющих большинством нарицательных. У них обнаруживаются поражения только левого височного полюса и медиальной височной поверхности мозга. Латеральная и нижняя части височной доли повреждены у больных, неспособных использовать имена нарицательные.
Больные с поражением передне- и средневисочных областей коры с трудом употребляют имена нарицательные, в то же время они быстро и правильно воспринимают цвета. Это позволяет предположить, что височная часть левой язычной извилины осуществляет посредничество между понятиями и названиями цветовых тонов. Связь между представлениями о конкретных людях и их личными именами обеспечивается нервными структурами на противоположном конце этой системы — в передней области левой височной доли.
Описан пациент, имеющий об- • ширное поражение мозга, которое охватывает все затылочно-височные области левого полушария от пере днего до заднего конца. Он утратил способность использовать широчай ший спектр словоформ существи тельных. Вследствие этого пациент не мог называть цвета и имена кон кретных людей. Более тщательные исследования показали, что соответ ствующие этим словоформам поня тия у него сохранились (Дамазиу, Дамазиу, 1992). Это подтверждает и открытое Дж.А. Оджеманном нару- Рис. 16. U. Области мозга, активирующиеся в шение речевых функций после элек- рамичных экспериментальных ситуациях: - - й стимуляции коры за пре-
пассивное чтение слов, • —отбор слов на слух, Ч'"-"-^''-"" ^ичт^ллции ^ v • - чтение названий предметов и размышле- Делами классических речевых ЗОН ние об их использовании (Posner е. а., 1988). (Ojemann, 1992).
373
Посреднической зоной для глаголов может быть лобная и теменная кора (Damasio, 1979). Исследования с помощью позитронной эмиссионной томографии, проведенные С. Петерсеном с соавторами (Petersen е. а., 1988), подтвердили это. Испытуемые должны были называть глагол, соответствующий изображению объекта. В процессе такого ассоциирования, когда испытуемый произносил, например, глагол “жевать”, видя яблоко, активировалась область латеральной и нижнедорсальной лобной коры (рис. 16.14).
По-видимому, понятия находятся в мозге в форме “дремлющих” записей. Реактивируясь, они могут воспроизвести различные ощущения и действия, связанные с определенным объектом или категорией объектов.