- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Влияние эмоциональной значимости информации на память
Связь мнемических процессов с эмоциогенными механизмами, будучи очевидной, не является простой (Симонов, 1981; 1993; Bower, 1981; Martins, 1987; Бехтерева, Кропотов, 1988; Christiansen е. а., 1991).
Впервые прямую зависимость эффективности воспроизведения от степени эмоциональной значимости стимула экспериментально продемонстрировал Г. Эббингауз на собственном примере (1911). Позднее было показано, что связь эмоций и памяти не является столь однозначной и зависит как от качества информации, так и от условий ее запоминания и воспроизведения (Hamm, 1991). Есть данные, что эмоции улучшают запоминание основной, сущностной информации, но ухудшают запоминание деталей (Burke e. а., 1992).
Линейный характер связи между памятью и эмоциями имеет место только для умеренно эмоциональной информации (субъективного понятия для каждого испытуемого) и объясняется тем, что эмоция повышает уровень внимания и таким образом улучшает воспроизведение (Strongman, Russel, 1988). Повышение эффективности воспроизведения эмоциональных сигналов может быть обусловлено тем, что эмоциональный компонент энграм-мы участвует в поддержании уровня активации ЦНС (Kukleta, 1984).
350
В определенных ограниченных пределах эта связь определявiuh делипит Йеркса-Додсона, т. е. умеренное возбуждение должно улучшать процессы памяти (Зыков, Мелехова, 1976). Это подтверждается экспериментами с записью психофизиологических коррелятов активационных процессов. Показано, что слова, вызывающие большую амплитуду К.ГР или большие сдвиги ЧСС, лучше сохраняются в памяти (O'Gorman, Jameson, 1978; Plouffe, Stelmack, 1982; Conte, Kinsbourne, 1988). Воспроизведенные слова имеют максимальную позитивность и наименьшие латентные периоды ВП в отведениях Cz и Pz (Munte e. а., 1990).
Есть исследования, в которых не подтверждается эта простая закономерность (Santley, LaCava, 1977). Предполагается, что зависимость воспроизведения от уровня активации подвергается действию других явлений, и конечный результат исследования зависит от общей специфики построения эксперимента (Geen, 1974). Например, А. Церна и Дж. Уиллинг (Cerna, Willing, 1977) считают, что активация отрицательно взаимосвязана с памятью кратковременной и положительно — с долговременной.
Изменение интенсивности эмоционального воздействия меняет зависимость как в сторону ухудшения, так и в сторону улучшения запоминания. Направленность этой связи зависит от знака эмоциональной окраски события (положительной или отрицательной) и в различных концепциях объясняется неодинаковым образом. Результаты многочисленных экспериментов противоречивы и в существенной мере зависят от типа предъявляемых стимулов, метода определения их эмоциональной значимости и почти всегда подтверждают изначальную позицию исследователя.
Большинство подобных работ исходит из гипотезы 3. Фрейда (1991) о существовании специального механизма для вытеснения отрицательно окрашенной информации из области сознательного. Испытуемые лучше припоминают те события своей жизни, которые имеют положительную окраску (Colgrov, 1989) или в которых они достигли успеха (Koch, 1930; Kendler, 1943). На качество припоминания оказывает влияние и предыдущая деятельность. Неуспех езко снижает эффективность последующего воспроизведения (Zeller, 1964).
Если человек припоминает не события своей жизни, а составляет список из -лов, которые вызывают у него приятные или неприятные ассоциации, то эффект лучшего припоминания приятных слов обнаруживается только при отсроченном воспроизведении (Thompson, 1930). В одном из исследований точнее всего запоминались тексты сексуального содержания (из них точно воспроизведено 74 % предложений), несколько хуже — нейтральные (69 %), минимальная точность отмечена для агрессивных текстов (62 %) (Zimmer, 1987).
Есть работы, свидетельствующие, напротив, о лучшем припоминании отрицательно окрашенных событий (Блонский, 1964; Reynolds, Takooshain, 1988) или не выявившие никаких различий в эффективности воспроизведения слов различной эмоциональной окраски (Reisberg e. а., 1988). Исходя из существующих данных пока невозможно ответить на вопрос о том, какого знака информация лучше фиксируется в памяти. Это связано, по-видимому, с наличием дополнительных факторов, влияющих на эффективность воспроизведения. Одним из таких факторов может быть завершен-
351
ность или незавершенность события, актуальность его для сегодняшней ситуации. Вне зависимости от окраски событие, имеющее продолжение в текущей деятельности, будет помниться и забудется, если утратила актуальность его побудительная причина (Рубинштейн, 1949).
Важным фактором, определяющим эффективность запоминания эмоциональной информации или событий, являются обстоятельства ее заучивания и воспроизведения (Leight, Ellis, 1981). Среди них большое значение имеют условия подкрепления стимула. Изучение влияния различных форм словесного подкрепления на обучение, в котором испытуемые должны различать микроинтервалы времени, показывает, что после положительного подкрепления (слово “хорошо”) число правильных оценок в среднем на 10 % больше, чем после отрицательного (слово “плохо”) (Иващенко, Рещикова, 1987).
В другом эксперименте (Beck e. а., 1987) ожидание удара током (о котором предупреждали в инструкции, но который никогда не подавался в эксперименте) снижало эффективность воспроизведения эротической информации. В одном из таких экспериментов (McGranachan, 1963) наказание у одних испытуемых актуализировало, а у других, напротив, тормозило наказуемые ассоциации. Следовательно, на результат запоминания влияет индивидуальность испытуемого, а также его состояние. Эффективность процессов памяти выше, если при воспроизведении у испытуемых было то же настроение, что и при заучивании (Bower, 1981). Например, крайне неприятные слова лучше запоминаются испытуемыми в печальном настроении, индуцированном в процессе гипноза, очень приятные — в радостном (Rinck е. а., 1992). Этим же объясняется тот факт, что в плохом настроении человек больше вспоминает о своих неудачах, тогда как в хорошем жизнь выглядит проще и безоблачнее. Общий вывод из этих работ (Bower, 1981) гласит, что стимулы, конгруэнтные (соответствующие) настроению, воспроизводятся лучше, чем воздействия, не совпадающие с ним.
Однако этот эффект может быть обеспечен не настроением, а знанием человека о своем настроении и, соответственно, непроизвольным повторением тех стереотипов поведения, которые характерны для данного настроения, что было подтверждено в ряде экспериментов (Alexander, Guenther, 1986).
Существует еще один аспект, влияющий на эффективность воспроизведения эмоциональной информации. Показано, что запоминание эмоционального переживания зависит от ориентированности предъявляемого материала испытуемым на себя или другого человека (Mill, 1986). Лучшее запоминание относящейся к себе информации названо эффектом личной адресности (Maki, McCoul, 1985).
Успешность воспроизведения также непосредственно связана с уровнем мотивированности испытуемого (Lustig, Witryol, 1977).
Все эти дополнительные аспекты, меняющие эффективность восприятия и запоминания эмоциональной информации, по-видимому, опосредуются активацией лимбической системы, которая обеспечивает субъективный компонент переживаемых эмоций (Ploog, 1981). Р.Дж. Спиро (Spiro, 1981-1982), рассматривая влияние эмоций на воспроизведение текстов и событий, приводит эмпирические доказательства в пользу того, что эмоции яв-
352
яются составной частью мнемических представлений, окрашивая их в за-исимости от переживаний при заучивании. Эмоции ставят метку на пред-тавлении, эта метка обычно сохраняется дольше, чем само содержание, [оследовательность восстановления в памяти такова: метка — эмоциональ-ый тон — содержание информации. Эмоциональная окрашенность мнеми-:еского представления обеспечивает связность, интегрированность воспо-шнаний и их сохранение во времени.
Таким образом, в небольшом диапазоне оптимума активации, индивидуального для каждого испытуемого, обычно наблюдается линейная связь Процессов памяти и эмоций. Однако на конечный результат эксперимента лияют все его условия: качество стимулов, состояние испытуемого, характер инструкций, тип воспроизведения, а также личностные качества участ-[•шков экспериментов. В то же время любое отклонение от среднего воспро-[{зведения с большой вероятностью указывает на субъективную значимость (срнкретной информации для человека.
Словарь
Амнезия —
(буквально — отсутствие памяти) утрата энграммы вследствие ее повреждения. Выделяют анте-Ьоградную и ретроградную амнезии, различающиеся между собой тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антерог-радная амнезия — неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная амнезия — утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.
Имплицитная память
связана с медленным обучением, при котором испытуемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании. На нейрональном уровне имплицитная память обеспечивается премодулирующим ассоциативным механизмом, при котором условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.
Классические условные рефлексы
первым описал в начале XX века русский физиолог И.П. Павлов. Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для нее раздражитель. Вторым событием является условный сигнал, которым может стать любой раздражитель, многократно сочетающийся с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь — условный рефлекс. В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, т. е. приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной.
Консолидация —
переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое через упрочение следа памяти.
Научение —
процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания.
Память —
механизм, позволяющий сохранять знания в течение длительного времени.
353
Префронтальная кора
функционирует как посредник между памятью и действием. Повреждение этой области мозга не наносит ущерба знаниям о внешнем мире, но нарушает способность осознавать эти знания и пользоваться ими.
Реакция ретроспекции —
возникновение кадров из прошлого у человека под воздействием прямого электрического раздражения височных долей головного мозга. Во время процедуры раздражения человек вспоминает и связно описывает события прошлого.
Сенситизация —
повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, то не является ассоциативным.
Эксплицитная память
(explicite — ясный, осознанный, англ.) связана с быстрым осознанным обучением. Ранее этот вид памяти также называли декларативной. С ее помощью человек различает знакомые и незнакомые события. Многочисленные исследования подтвердили, что структуры, обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга. В настоящий момент считается, что эксплицитная память на нейрональном уровне представлена пре-, постсинаптическим совпадением активности нейрона. Этот ассоциативный механизм действует в гиппокампе.
Энграмма —
след памяти, сформированный в процессе обучения.
Контрольные вопросы
•
Энграмма и последовательность ее формирования.
Память кратковременная и долговременная.
Гипотеза однократного формирования следа памяти.
Гипотеза “одного следа и двух процессов”.
Теория активной памяти.
Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти.
Эксплицитная и имплицитная память.
Психофизиологический механизм эксплицитной памяти.
Особенности формирования имплицитной памяти.
Классический условный рефлекс.
Влияние эмоциональной значимости информации на память.
Параметры, определяющие эффективность воспроизведения информации.
