341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти

Имплицитная память связана с медленным обучением, при котором испы­туемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. Происходит фиксация причинно-следственных отношений с помощью активности систем памя­ти, не касающихся общего запаса знаний. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании. Таким образом, в основе имплицитной памяти лежит услов­ный рефлекс (см. ниже).

В 1963 г. Л. Тауц и Э. Кандэл (Кандэл, Хокинс, 1992), изучая нервную систему морской улитки аплизии, обнаружили, что для формирования свя­зи между двумя нейронами не требуется активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном. Этот модулирующий нейрон способствует увеличению выделения медиато­ра из терминален пресинаптического нейрона. Исследователи предположи­ли, что формирование ассоциативной связи возможно в том случае, если ПД пресинаптической и модулирующей клеток совпадают. Этот процесс назван сейчас премодулирующим ассоциативным механизмом (см. рис. 15.3). В дан­ном случае условный и безусловный раздражители представлены внутри од­ной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотони-на) на одном и том же ферменте.

У человека клетки Пуркинье мозжечка могут быть таким центром кон­вергенции. Дендриты этих клеток располагаются в поверхностных слоях коры, тогда как аксоны направляются к ядрам мозжечка. Афферентная ин­формация поступает в мозжечок к зернистым клеткам через мшистые волок­на (рис. 15.6). Мшистые волокна представляют собой аксоны нейронов, рас­положенных в ядрах моста. Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пурки­нье. Они же образуют и синапсы с корзинчатыми клетками, которые представляют собой интернейроны и оканчиваются тормозными синапса­ми на клетках Пуркинье. Активация клеток Пуркинье ведет к торможе­нию активности нейронов ядер моз­жечка через ГАМКэргический меха­низм, и в дальнейшем — к торможе­нию нейронов красного ядра, свя­занного с двигательными рефлекса­ми (Данилова, 1998).

На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллель-ные волокна зернистых клеток, но и _Рис ,_{56 Схема нейронной сети в мозжечке)} лазящие волокна, которые ЯВЛЯЮТСЯ обеспечивающей функционирование услов-аксонами нейронов нижней ОЛИВЫ, ного мигательного рефлекса (Данилова, 1998)

342

Каждая клетка Пуркинье имеет один синапс с лазающим волокном и мно­жество с параллельными. Последние представляют на клетке Пуркинье аф-Ьеоентные влияния (условный сигнал), а лазающие волокна - безусловный ефлекс При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избира--ельное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу “тормо­жение торможения”, в результате чего из-под тормозного контроля высво­бождается определенный безусловный рефлекс (Данилова, 1998). • Открытие двух различных принципов клеточного обучения, каждому из которых присуща ассоциативность, позволило предположить, что ассоциа­тивные механизмы эксплицитного и имплицитного обучения не нуждают-|ся в сложных нейрональных сетях.