Глава 4. Видовая продолжительность жизнь

4.1. Обзор представлений о видовой продолжительности жизни

Среди фундаментальных проблем биологии продолжительности жизни проблема межвидовых различий по срокам жизни занимает особое место Действительно, пока мы не выясним причины огромных различий в продолжительности жизни разных биологических видов и не поймем механизмы ее изменения в ходе эволюции, наши представления о биологических основах продолжительности жизни следует считать по меньшей мере неполными. Для того чтобы убедиться, насколько существенны межвидовые различия по срокам жизни, не нужно даже сопоставлять между собой экзотические виды, а достаточно, например, сравнить продолжительность жизни человека и крысы, подчас живущих рядом и питающихся той же пищей. Так, крыса, прожившая пять лет, воспринимается исследователями как случай настолько невероятного долголетия, что его даже исключают из рассмотрения при статистической обработке данных [см.: Sacher,1977]. Ясно. что столь значительные межвидовые различия являются одновременно и проблемой и ключом к решению целого ряда проблем биологии продолжительности жизни. Действительно,сопоставление длительности жизни видов с другими видовыми признаками является сейчас очень популярным подходом к выяснению биологических основ продолжительности жизни [Cutler, 1984a;Economos,1980b;Han,Setlow,1974;

Kato etal., 1980; Schwartz, Moore, 1979].

Большая величина межвидовых различий по срокам жизни привела к тому, что долгое время вопросу о точном измерении этих различий не придавалось решающего значения. Действительно,если мы сравниваем между собойдрозофилу.крысу и человека, то какой показатель их продолжительности жизни мы ни выберем,результат от этого принципиально не изменится — меньше всех живетдрозофила(месяцы), затем следует крыса (годы), и дольше всех живет человек (десятки лет) Более того, результаты сопоставления принципиально не изменяются, если мы вообще откажемся от чисел, заменив их рангами (кто на каком месте по срокам жизни). В этом случае, используя простейшие методы непараметрической статистики (расчет коэффициентов ранговой корреляцииКендаллаилиСпирмена),можно подтвердить существование всех установленных к

101

настоящему времени межвидовых корреляций, например положительную связь продолжительности жизни с размером тела или относительным весом мозга и отрицательную — с интенсивностью основного обмена. Использование ранговых показателей в данном случае даже более уместно,поскольку оно не создает иллюзии высокой точности и строгости полученных результатов.

Таким образом,анализ межвидовых различий долгое время не требовал знания абсолютных величин этих различий. В результате сложилась парадоксальная ситуация: сопоставление продолжительности жизни видов ведется сейчас с большой точностью, а мера продолжительности жизни вида отсутствует.Значения видовой продолжительности жизни не измеряются, а назначаютсяисследователями без указания обоснованных доверительных интервалов, поскольку надежность таких экспертных оценок не известна (например, [Cutler, 1984а])Поэтому, несмотря на сложность последующих вычислительных процедур, степень обоснованности получаемых при этом выводов весьма сомнительна.

Следует признать, что сама проблема определения видовой продолжительности жизни является непростой задачей, несмотря на интуитивную очевидность этого понятия. В самом деле, большинство исследователей согласно,что речь идет о продолжительности жизни, характерной для особей данного вида. Но как ее определить, если всегда существует некоторое распределение по срокам жизни, зависящее от внешних условий и генетической структуры популяций особей данного вида? Какую цифру выбрать и как обосновать этот выбор? Разумеется, задача бы намного упростилась, если бы на этих распределениях удалось найти какую-либо особую точку, обладающую специфическими свойствами и соответствующую одному и тому же возрасту (в пределах данного вида), независимо от конкретных условий и особенностей изучаемых популяций. Таким образом, мы вновь возвращаемся к проблеме индивидуальных различий по срокам жизни.

Как было показано ранее,анализ распределений по срокам жизни является довольно трудоемкой и сложной задачей, без всякой гарантии на успех в смысле выделения какой-то особой точки, соответствующей видовой продолжительности жизни. Более того, интенсивность смертности обычно плавно растет с возрастом, без каких-либо изломов,указывающих на существование особых возрастных периодов (см. также раздел 5.1), поэтому данная проблема на первый взгляд представляется довольно безнадежной.

Один из путей "решения" этой проблемы состоит в том, чтобы постулировать существование особого возраста и наделить его желаемыми свойствами. Лучше всего для такой роли годится максимальная продолжительность жизни, относительно которой можно делать любые утверждения без большого риска быть опровергнутым ввиду недостатка надежных статистических данных для предельно старших возрастов. По-видимому, именно так возникло и путем длительного взаимного цитирования утвердилось представление о

102

существовании "очевидного биологического предела" продолжительности жизни, который в случае человека "оставался неизменным для всех времен, рас и цивилизаций" [Economos,1985]. Обращает на себя внимание категоричность этого утверждения при полном отсутствии сколь либо убедительных доказательств.

Подобное представление довольно распространено. Так. некоторые авторы утверждают,что "максимальная продолжительность жизни в течение многих веков остается неизменной" [Ванюшин,Бердышев,1977, с. 80],признавая,однако,что "до сих пор также не установлен максимальный срокдолгожительства"[Там же, с. 79]. Естественно,возникает вопрос,как убедиться в исторической неизменности максимальной продолжительности жизни, если ее величина до сих пор неизвестна?

Тот же вопрос возникает и при изучении многих других публикаций. включая, например, статью Абрамса.С одной стороны,он справедливо отмечает,что "все еще точно неизвестно, сколь долго способны жить люди"[Abrams,1985, р. 81].Однако в этой же статье он утверждает, "Хотя ожидаемая продолжительность жизни в Соединенных Штатах значительно возросла с 1900 г., длительность жизни — биологический предел — остается тем же, что и в древнейшие времена" [Ibid, р. 78].Остается загадкой, на основании каких фактов и доказательств сделан столь сильный вывод и как вообще можно убедиться в неизменности того, что "все еще точно неизвестно".

Субъективность оценок видового предела продолжительности жизни проявляется также и в значительном расхождении мнений специалистов (табл. 7). В этом перечне, напоминающем стенограмму аукциона, заметны повышенная встречаемость круглых чисел, и в частности частое употребление числа 100. Обращая внимание на это комичное обстоятельство, Б.Ц.Урланисписал: "В утверждениях о 100-летнем сроке сказывается магнетизм круглого числа, которое само по себе является результатом принятия человеком десятичной системы счета. Эта последняя, в свою очередь, основывается на числе пальцев обеих рук или обеих ног у человека. На каком же основании можно утверждать, что длина жизни человека определяется числом пальцев его рук, умноженным на 10?(Урланис, 1978, с. 252].

Интересно также отметить, что известный геронтологР.Катлерна протяжении одной и той же статьи приводит то одно, то другое значение видовой продолжительности жизни человека, используя в конечном итоге десять величин — 86, 90, 91, 94, 95, 96, 110, 110, 113, 115 летrCulter,1984а, а также табл. 7].

Точность приведенных оценок неизвестна, что, в частности. проявляется в отсутствии обоснованных доверительных интервалов. Тем не менее некоторые эксперты из осторожности приводят не значение видовой продолжительности жизни, а предполагаемый диапазон, в котором, по их мнению, находится эта величина:

90—95 лет [Зубов, Козлов. 19821;

90—100лет|Чеботарев, 19781;

103

100—110 лет [Курцмен, Гордон. 1982; Economos, 19851;

110—115 лет [Strehler, Mildvan, I960; Spector, 1974];

112.5—137,5 года [Bamett, 1982];

115—150 лет [The New Encyclopedia Britannica, 1989, vol. 7, p. 347];

120—130 лет [Ванюшин, Бердышев, 19771;

125—150 лет А А. Богомолец, цит. по [Урланис, 19781;

150—180 лет П.П. Лазарев, цит. по: (Урланис, 19781,

Видно, однако,что даже эти приблизительные оценки довольно

слабо перекрываются.

Приведенные данные касались оценки видовой продолжительности жизни человека. Относительно других биологических видов разногласий не так много, очевидно, в связи с меньшим числом исследователей, считающих себя экспертами в данной области [Аринчин,1982;

Cutler, 1984al. Однако поскольку наиболее надежные данные по продолжительности жизни относятся все-таки к человеку,то существующие разногласия в оценках экспертов особенно настораживают. По-видимому, единственный вывод,который можно сделать из рассмотрения этих оценок,состоит в том, что они непригодны для

научных исследований.

Казалось бы, выход из создавшегося положения состоит в том, чтобы просто регистрировать достоверно установленные случаи долгожительства.Тогда, согласно последним сообщениям, видовой предел продолжительности жизни человека составляет 120 лет и 237 дней [TheGuinessBookofRecords, 1990]. Однако нет никакой уверенности в том, что этот рекорд не будет побит в дальнейшем. Таким образом, данная научная проблема приобретает привкус спортивной хроники рекордов. При обсуждении же проблемы видовой продолжительности жизни других организмов ее анализ нередко скатывается до уровня охотничьих рассказов Ясно, что на основании подобных данных трудно рассчитывать на выяснение биологических основ продолжительности жизни.

Другой подход к разработке данной проблемы состоит в использовании методов статистики экстремальных значений [Гумбель, 1965], исходя из которых следует регистрировать не максимальную, анаибольшую характеристическую продолжительность жизни,которая равна возрасту последнего организма,оставшегося в живыхиз выборки известного размера. В этом случае можно проводить статистическую обработку данных и сопоставлять между собой значения наибольшей характеристической продолжительности жизни для разных видов. Необходимо, однако, учитывать, что величина наибольшей характеристической продолжительности жизни растет с увеличением числа наблюдений, причем этот рост может быть не ограничен сверху. Следовательно, при сопоставлениях нужно учитывать размер выборки. В настоящее время такой поправки на число наблюдений никто не проводит. Поэтому естественно ожидать, что для человека при огромной численности населения Земли и длительной регистрации случаев долгожительства величинанаи-

104

Таблица 7 Оценки биологического предела продолжительности жизни человека

Максимальная продолжи тел ьностъ жизни.годы	Источник данных (ссылка)
60 70 80	Harvey etal., 1987, p. 185 Harvey, Clutton-Brock, 1985, p. 566 Моисей: "Дней лет наших семьдесят лет, а при большей крепости восемьдесят лет..."(Псалтырь, псалом 89, молитва Моисея»
86	De Moivre, ХУШ век, цит. по. Thatcher, 1982, р. 348 Cutler, 1984a, p. 94
90 91 93,1 94 95	Cutler, 1984a, р. 71 Cutler, 1984a, p. 95 Sacher, 1978: 34000 дней Cutler, 1984a, р. 32 Hart, Setlow, 1974 Tolmasoffetal., 1980 vonHahn, 1983 Cutler, 1984a, p. 6 Witten, 1985
95,5 96 100	IIofman, 1983 Cutler, 1984a, p. 21 Flourens, 1856 Тарханов, 1891 Sacher, 1959 Давыдовский, 1962 Zepelin, Rechtschaffen, 1974 Economos, 1980a; 1980b; 1982 • Bremennann, 1982 Cutler, 1984a, p. 4,127—128 Rolhstein, 1986 Nakano et al., 1990
100,3 103 110	Hofman, 1984 Strchler, Mildvan, 1960 Hayflick, 1975 Stanley et al., 1975 Schwartz, Moore, 1977 Katoelal., 1980 Rohme, 1981 Clarke, 1982 Cutler, 1984a, p. 23 Masoro, 1988
113	Walfoid. 1983 Cutler, 1984a, p. 123 Sunlin, 1985
113,586 114 115	Fries, 1983: 113 лет и 214 дней Fries, 1980 Benjamin, 1982 Cutler, 1984a, p. 75 Schneider, 1985

105

Таблица 7 (окончание)

Максимальная продолжительность жизни,годы	Источник данных (ссылка)
	Pioli et al., 1986 Hayflick, 1988
115,1 120	Trelon, Courtois 1989 "И сказал Господь: не вечно Духу Моему быть пренебрегаемым человеками; потому что они плоть: пусть будут дни их сто двадцать лет (Бытие, 6-3) Cramer, 1981 Solomon, 1983 Comfort, 1984 von Aidenne, 1985 Lestienne, 1988
120,649 121 125 160 167 200	The Guinness Book of Records 1990: 120 лет и 237 дней Berdyshev, Asadov, 1985 Bamett, 1982 Прокофьев и др., 1982 Жирмунский, Кузьмин, 1980 Hufeland, 1796

большей характеристической продолжительности жизни будет значительно превышать соответствующую оценку для вида с той же долговечностью,но представленного десятком особей в зоопарке. Стоит ли после этого удивляться, что на большинстве межвидовых корреляций данные по человеку обычно выпадают из общей зависимости, т.е. человек живет дольше,чем это следовало бы ожидать на основании его анатомических, физиологических и биохимических характеристик? Иногда эти отклонения пытаются приписать особому положению человека как биосоциального существа[Аршавский.1982], однако, прежде чем обсуждать эту интересную гипотезу, следует сначала исключить возможность другого,более простого объяснения, связанного с различиями в числе наблюдений.

Разумеется, если бы действительно существовал абсолютный верхний предел продолжительности жизни для каждого вида, то при достаточно большом числе наблюдений максимальная продолжительность жизни была бы хорошей оценкой величины этого предела. Однако перед тем как начинать измерение величины видового предела продолжительности жизни, необходимо прежде всего проверить, действительно ли он существует.

106