
- •Л.А.Гаврилов н.С. Гаврилова
- •Isbn 5-02-013445-7
- •Предисловие
- •Глава 1. Введение в проблему
- •1.1. Зачем нужно изучать продолжительность жизни?
- •1.2. Краткая история вопроса
- •1.3. Современное состояние проблемы
- •Глава 2. Индивидуальные различия по срокам жизни
- •2.1. С чего начинать изучение продолжительности жизни
- •2.2. Проблема индивидуальных различий ключевая проблема биологии продолжительности жизни
- •2.3. Природа вариабельности по срокам жизни
- •2.4. Поиск закона распределения продолжительности жизни
- •2.5. Закон гомперца-мейкема
- •2.6. Нерешенные задачи и проблемы
- •Глава 3. Продолжительность жизни человека
- •3.1. Специфические проблемы, связанные с изучением продолжительности жизни человека
- •3.2. Закономерности смертности людей
- •3.3. Биологические характеристики продолжительности жизни человека
- •3.4. Эпидемиологический подход к изучению биологии продолжительности жизни человека
- •3.5. Перспективы продления человеческой жизни
- •Глава 4. Видовая продолжительность жизнь
- •4.1. Обзор представлений о видовой продолжительности жизни
- •4.2. Существует ли видовой предел длительности жизни?
- •4.3. Понятие о видовых инвариантах продолжительности жизни
- •4.4. Корреляция стрелера-милдвана
- •4.5. Компенсационный эффект смертности
- •Глава 5.Поиск механизмов, определяющих продолжительность жизни
- •5.1. Программа самоликвидации или износ?
- •5.2. Анализ межвидовых различий по длительности жизни
- •5.3. Анализ внутривидовых различий по длительности жизни
- •5.4. Анализ половых различий по срокам жизни
- •5.5. Эксперименты по продлению жизни
- •5.6. Предел клеточных делений ключ к механизму детерминации продолжительности жизни?
- •5.7. Теория надежности методологическая основа изучения механизмов, определяющих продолжительность жизни
- •Глава 6.Математические модели продолжительности жизни
- •6.1. Введение в проблему
- •6.2. Необходимость критического отношения к математическим моделям продолжительности жизни
- •6.3. Предельные распределения времени жизни биологических систем
- •6.4. Модель лавинообразного разрушения организма при естественном старении
- •6.5. Модель многократно резервированной системы, насыщенной дефектами
- •6.6. Модель резервированной системы с произвольным числом дефектов
- •6.7. Модель гетерогенной популяции
- •6.8. Модель накопления дефектов с постоянной интенсивностью потока повреждений
- •6.9. Проблема многообразия причин смерти и их взаимодействия
- •6.10. Заключительные замечания
- •Заключение
- •Литература
- •Предметный указатель
- •Оглавление
- •Глава I. Введение в проблему.......................................................................... 5
- •Глава 2. Индивидуальные различия по срокам жизни................................ 19
- •Глава 3. Продолжительность жизни человека............................................... 60
- •Глава 4. Видовая продолжительность жизни................................................ 101
- •Глава 5. Поиск механизмов, определяющих продолжительность жизни................................................................................................................ 131
- •5.7. Теория надежности — методологическася основа изучения механизмов,
- •Глава 6. Математические модели продолжительности жизни.................. 201
- •6 2 Необходимость критического отношения к математическим моделям
- •Биология продолжительности жизни
- •Электронное оглавление
2.6. Нерешенные задачи и проблемы
Обсуждение проблемы вариабельности организмов по срокам жизни будет неполным, если обойти молчанием те препятствия, которые стоят на пути дальнейших исследований.
Прежде всего следует признать, что закон распределения продолжительности жизни организмов до сих пор. к сожалению, не установлен. Несмотря на все достоинства формулы Гомперца— Мейкема,она (справедливая в ограниченном возрастном интервале) может рассматриваться лишь как частный случай более общего и пока неизвестного нам закона распределения. Отсюда вытекает целый ряд проблем иорганиченийдля дальнейших исследований.
Во-первых,компактная запись данных о продолжительности жизни организмов в виде показателей типа средней, медианной и максимальной продолжительности жизни является неполноценной, поскольку она не позволяет восстановить исходное распределение Поэтому результаты экспериментов по выживаемости должны публиковаться в максимально полной форме в виде подробных таблиц дожития. В этом отношении образцом могут служить работы Р.Пирла [Pearl,Parker, 1921; 1922а; 1922Ь; 1922с; 1922d; 1924a; 1924b;Pearletal„ 1923;Pearletal„1927;Pearl,Miner, 1935; 1936; 1941], данные которого до сих пор используются в современных исследованиях[Гаврилов, 1984а). Всякая попытка сократить объем публикуемой информации о выживаемости может привести к необратимой потере ее ценности для дальнейших исследований. В качестве крайней меры можно ограничиться публикацией параметров многопараметрической эмпирической формулы, если показано, что расхождение между расчетной и наблюдаемой зависимостью можно считать случайным. Подобный прием использовался Р.Пирлом[Pearl,Parker, 1924a] и иногда встречается в современных исследованиях[Kunstyr,Leuenberger,1975].
Второе следствие нашего незнания закона распределения продолжительности жизни состоит в том, что мы не имеем права пользоваться методами параметрической статистики (основанными обычно на непригодной в данном случае гипотезе нормального распределения), а вынуждены использовать менее мощные методы непараметрической статистики (например,^.-критерий Колмогорова—Смирнова и^-критерий) при установлении достоверности влияния тех или иных факторов на длительность жизни Это означает, что многим исследователям нужно отказаться от классических методов биометрии и освоить методы непараметрической статистики. К настоящему времени разработано немало методов непараметрической статистики,предназначенных для анализа выживаемости[Kalbfleisch,Prentice, 1980].Хотя эти методы первоначально были созданы для анализа выживаемости онкологических больных, они оказались пригодными и для изучения биологии продолжительности жизни [Modeetal.,1984;Muenchow,1986; Ермаков,Гаври-
58
лова,1987]. Поскольку мощность методов непараметрической статистики сравнительно невелика, необходимо также ясно осознать, что экономия на числе использованных животных может сделать эксперимент бессмысленным.
Наконец,третье следствие неизвестности закона распределения продолжительности жизни состоит в отсутствии теоретической основы для корректной интерпретации полученных данных Поэтому любые выводы, сделанные на основании экспериментов по выживаемости, следует рассматривать лишь как одну из возможных интерпретаций обсуждаемых результатов
В заключение необходимо еще раз подчеркнуть,что проблема распределения организмов по срокам жизни является ключевой в биологии продолжительности жизни До тех пор. пока не будет установлен закон распределения продолжительности жизни,исследователям придется оперировать с громоздкими массивами данных о выживаемости, ставить опыты с заведомо завышенным числом организмов и постоянно испытывать чувство сомнения при интерпретации результатов экспериментов.