Литература
1. Берг Л.С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей / Труды по теории эволюции. 1922 – 1930. Л.: Наука, 1977. С. 95-311.
2. Ronshaugen M., McGinnis N., McGinnis W. Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan // Nature. 2002. V. 415. № 6874. P. 914-917.
3. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.
4. Антонов А.С. Эволюция генов растений: вызов теории «молекулярных часов» // Природа. 1986. № 7. С. 68-77.
5. Wimberly B.T. et al. // Nature. 2000. V. 407. P. 327-339.
6. Woese C.R. et al. // Microbiol. Rev. 1983. V. 47. № 4. P. 621-669.
7. Алёшин В.В. и др. Вторичная структура шпильки 17 низшего многоклеточного животного Rhopalura ophiocomae (Mesozoa: Orthonectida) как пример "прерываемого равновесия" в эволюции 18S рибосомной РНК // Молекуляр. биология. 1999. T. 33. № 2. С. 319-329.
8. Воронов Д.А. // Природа. 2000. № 11. С. 18-22.
9. Малахов В.В. Вестиментиферы – автотрофные животные // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 18-25.
10. Алёшин В.В., Петров Н.Б. Регресс в эволюции многоклеточных животных // Природа. 2001. № 7. С. 62-70.
11. Muto A. et al. // Trends Biochem. Sci. 1998. V. 23. № 1. P. 25-29.
12. Петров Н.Б., Алёшин В.В. Условно нейтральные филогенетические признаки крупных таксонов – новый аспект эволюции макромолекул // Генетика. 2002. T. 38. № 8.
13. Kondrashov A.S. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002 (in press).
14. Доувер Г. и др. В сб.: Эволюция генома. М.: Мир, 1986. C. 329-356.
15. Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск: Наука, 1985. 264 с.
16. Carranza S. et al. // J. Mol. Evol. 1999. V. 49. № 2. P. 250-259.
17. Медников Б.М. и др // Природа. 2001. № 5. С. 40-47.
Рис. 1.
Рис. 2. Спирали 17 малой рРНК, типичные для внешней группы (A) и двусторонне-симметричных животных (B). Специфический для двусторонне-симметричных животных нуклеотид (17а) обведен рамкой.
Рис. 3.
Рис. 4. Предполагаемая эволюция внутренней петли спирали 49 малой рРНК у круглых червей подкласса дорилаймий.
1 Здесь для нас неважно, насколько точно идут «молекулярные часы» [4]. По крайней мере, по сравнению с радиоуглеродными часами они менее точные хотя бы потому, что статистические закономерности, лежащие в их основе, проявляются не на миллиардах атомов, а всего на тысячах нуклеотидных остатков, если учитывать какой-нибудь один ген.
2 Впервые с действием мтРНК столкнулись генные инженеры, когда с удивлением обнаружили, что различные неправильно сконструированные гены (без стоп-кодона) приводят к синтезу в бактериальной клетке белков с одинаковыми C-концевыми аминокислотами, не закодированных, к тому же, в искусственно сконструированных генах.
3 Конечно, это не закон природы, а только результат соотношения различных факторов (как частота мутаций, селективность мутантных вариантов, частота неравного кроссинговера, среднее число элементов в тандемном блоке, число тандемов в хромосоме, число хромосом с генами рРНК, частоты переноса аллелей с одной хромосомы на другую, эффективная численность популяции). Их значения можно подставить в формулу и предсказать, какой процесс будет в данном случае преобладать: расхождение копий в геноме или их унификация, но значение перечисленных параметров для реальных популяций никогда неизвестно. Тем не менее, у сотен таксонов, в том числе и нескольких десятках видов, исследованных в нашем отделе, индивидуальные аллели рРНК почти не отличаются в пределах одного генома (и одного скрещивающегося сообщества, то есть биологического вида). Найдено только два исключения – геномы планарий и малярийных плазмодиев, где в настоящее время существует по два типа функционирующих генов рРНК с более чем 5% различий [15]. Вместе с генами рРНК унифицируются и соседние фрагменты ДНК, которые входят в состав повторяющегося в хромосоме полинуклеотидного сегмента, но которые не включаются в состав рибосом и вырезаются из рРНК при ее созревании. Такие фрагменты, функция которых заключается в том только, чтобы не мешать созреванию рРНК, весьма изменчивы даже среди близких видов, но практически одинаковы в одном геноме и в целой скрещивающейся популяции [11].