Концепция «прерываемого равновесия»

Вторая, после теории нейтральной эволюции, идея, взбудоражившая эволюционистов во всем мире и вызвавшая шквал откликов, хвалебных и ругательных, пришла из палеонтологии. Н. Элдридж и С. Гулд, изучая окаменевшие остатки моллюсков, захороненных на месте пресноводного озера в Восточной Африке, описали характерную, в общем, для палеонтологии ситуацию: в достаточно больших по толщине слоях осадков, накапливавшихся длительное время, они обнаруживали раковины неизмененной формы. Вдруг, начиная с какого-то горизонта, прежняя форма навсегда исчезала, а вместо нее возникала очень похожая, но всё-таки отличающаяся, как бы новый вид моллюска из того же рода. И так происходило много раз по всей толще разреза. Поскольку переходных форм Н. Элдридж и С. Гулд не находили, они интерпретировали это так, что виды сами по себе очень стабильны, но иногда стабильность вдруг почему-то скачком прерывается и вид превращается в новый, без постепенных изменений под действием естественного отбора. Такой способ эволюции они назвали «прерываемым равновесием». Сторонники «прерываемого равновесия», образовавшие лагерь «пунктуалистов» или «сальтационистов» (от англ. слова punctuate – прерывать), объявили его новым словом науки, а своих противников, «градуалистов», ретроградами. «Градуалисты» же, в свою очередь, критиковали палеонтологические данные ввиду сомнительности гипотез, что скорость осадконакопления в разрезах была неизменна; что отсутствовала эрозия, уничтожающая время от времени уже накопившиеся осадки, содержащие ископаемые переходные формы; что палеонтолог может быть уверен в замкнутости ископаемого водоема на протяжении всех геологических эпох и исключать возможность быстрого вселения и распространения иммигрантов, проникших из соседних водоемов, где они возникли и где оставили ископаемые переходные формы; поднимали вопрос, не может ли переход от слоя к слою, ничтожный в сантиметрах, соответствовать тысячам лет, достаточным для действия отбора. Но, конечно, главный аргумент градуалистов заключается в ясности идеи отбора как естественного, постепенно действующего фактора эволюции против туманности причин стазиса и его прерывания в истории видов в трактовке «пунктуалистов».

Дискуссия вокруг концепции прерываемого равновесия ясно обозначила актуальность переоценки давно в общем-то известных фактов неравномерности морфологической эволюции. А теоретические разработки по эволюции материала наследственности, ДНК, к этому моменту ограничивались, в основном, градуальной теорией нейтральной эволюции и эмпирическим обобщением «молекулярных часов», идущих с постоянной скоростью.

Прерываемое равновесие в эволюции спирали 17 малой рРнк

РНК малой субъединицы рибосом гомологична у всех организмов, от бактерии до человека, и выполняет одинаковую функцию – участвует в синтезе белка. В малой рРНК около 1800 нуклеотидов. Из них несколько сотен сгруппировано в эволюционно консервативные блоки, почти неизменные у всех живых существ. Другие участки макромолекулы более вариабельны, как, например, около полусотни нуклеотидов на границе первой трети. Несмотря на сильные различия, их гомология у разных видов не вызывает сомнений, поскольку они «зажаты» между двумя консервативными блоками. Тем не менее точно выровнять последовательности в этом месте, то есть определить позиционную гомологию каждого нуклеотидного остатка, довольно сложно. Такие участки нередко вообще исключают из сравнительного анализа. Нам же в лаборатории очень хотелось сделать обоснованное выравнивание этой области, чтобы использовать ее для построения филогенетических деревьев.

Две половинки этого фрагменты молекулы комплементарны друг другу и образуют в рибосоме внутримолекулярную несовершенную двойную спираль, получившую порядковый номер 17 (рис. 2). Ее существование подтверждает рентгено-структурный анализ закристаллизованных бактериальных рибосом [5]. У множества неродственных эвкариотических организмов: жгутиконосцев, водорослей, высших растений, грибов, губок, гребневиков, кишечнополостных животных длина спирали 17 одинакова и составляет 13 пар. Таким образом, гомологию остатка можно установить по номеру пары, которую он образует в спирали 17. Например, какой-нибудь аденин может оказаться позиционно гомологичен любому нуклеотиду у других видов.

Если нуклеотид в одной ветви спирали меняется, то меняется и противолежащий нуклеотид, притом так, чтобы сохранялась Уотсон-Криковская пара. Такие мутации называются компенсаторными [6]. Конечно, компенсация возникает не из-за целесообразности мутаций. Просто нейтральными оказываются только двойные мутации. А еще, учитывая длину спирали, нейтральными могут оказаться и одна-две мутации, нарушающие комплементарную пару. Но не больше. Любая следующая мутация, если нарушит комплементарность, приведет к «фазовому переходу» – расплетению спирали в целом. Теперь нейтральными становятся только компенсаторные мутации. Таким образом, используя предшествующий запас прочности, можно изменить комплементарную пару в спирали за две мутации – преодолеть «пропасть в два прыжка», но только предварительно доведя двойную спираль почти до полного развала и пожертвовав всеми последующими мутантами без компенсации.

Попытки сложить спираль 17 в рРНК двусторонне-симметричных животных выявила у большинства из них нескомпенсированную мутацию – вставку «лишнего» нуклеотида [7]. Этот нуклеотид располагается в одном и том же месте в моделях этой спирали плоских, кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, позвоночных, членистоногих, приапулид, киноринх и других животных (рис. 2). Новая конструкция спирали 17 из «13½» пар почти столь же эволюционно стабильна, как ранее была стабильна конструкция из 13 пар. Прежнее «равновесие» оказалось прервано, и установилось новое.

Очевидно, дополнительный нуклеотид внедрился в ген рРНК общего предка двусторонне-симметричных животных (Bilateria) и унаследовался представителями современных типов. Поскольку «лишний» нуклеотид не обнаружен в рРНК современных губок, гребневиков, кишечнополостных, общий предок Bilateria возник уже после отделения его от филогенетических линий «радиальных» животных. Филогенетика, конечно, не указывает прямо, каким образом он произошел и как был устроен, это выходит за область ее применения. Была ли у него паренхима, как у личинок кишечнополостных и плоских червей, или все его ткани были эпителизованы, как у высших многоклеточных и взрослых кишечнополостных? Был он радиальным или двусторонне-симметричным? Открытие единого генетического механизма, формирующего осевые структуры в онтогенезе у насекомых, позвоночных и плоских червей, ясно свидетельствует в пользу последнего предположения [8]. Монофилия Bilateria еще не объясняет всех вопросов их происхождения, но теперь поиски решения будут сосредоточены в рамках, не предполагающих независимого происхождения разных типов от радиальных предков.