56. Экологические пирамиды численности, массы, энергии.

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Эффект пирамид в виде графических моделей разработан в 1927 году Ч. Элтоном.

Выражается:

• в единицах массы (пирамида биомасс),

• в числе особей (пирамида чисел Элтона)

• в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).

Построение пирамиды численности может быть затруднено в том случае, если разброс численности организмов разных уровней оказывается чрезвычайно велик. (Например, 500 тысячам злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник.) Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой (в том случае, если продуцент очень крупный, или в том случае, если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах).Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс также может оказаться перевернутой. Этих недостатков лишена пирамида энергии. Она позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитываем разницу в энергетической ценности различных веществ (например. 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

57-59. Смены биогеоценозов. Классификация и примеры. /Первичные сукцессии. Теория моно- и поликлимаксов./ Вторичные сукцессии.

Экологическая система, как и живые организмы, с течением времени меняется, т. е. проявляет способность к развитию.

Сукцессия происходит под воздействием сообщества живых организмов, вызывающих изменения в окружающей среде.

Экологическую сукцессию можно определить как процесс последовательной и закономерной смены биогеоценозов.

Рассмотрим в качестве примера развитие и смену озерного биогеоценоза :

Процесс исчезновения озера: а — озеро; б — по мере увеличения в озере осадочных материалов оно мелеет; в — в дальнейшем озеро превращается в болото и покрывается растительностью; г— в конце концов это место превращается в сушу. Обычно этот процесс занимает несколько тысяч лет даже для мелководных озер

По мере его существования за счет отмирающих организмов, экскрементов животных на дне образуются отложения. С течением времени их слой нарастает и пропорционально уменьшается объем воды. Озеро постепенно мелеет, в нем усиливаются гнилостные процессы, изменяется химический состав, а соответственно, меняется и видовой состав живых организмов (например, исчезают те из них, которым нужно высокое содержание кислорода в воде). Наконец, объем свободной воды сокращается до минимума. Теперь это уже биогеоценоз болотного типа, где преобладают сфагновые мхи и другие виды организмов. По мере того как субстанция уплотняется за счет отмирающих мхов, начинается формирование на поверхности почвенного слоя. Здесь поселяются различные виды трав, соответствующие виды животных и постепенно образуется биогеоценоз лугового типа. С увеличением почвенного слоя появляются кустарники, деревья, новые виды животных. И возникает биогеоценоз лесного типа.

При освоении организмами территорий, на которых ранее не существовало живых существ (например, островов в океане, образовавшихся в результате подводного извержения вулкана), говорят о первичной сукцессии. Она длится довольно долго — на протяжении сотен и тысяч лет. Сначала на голой скале поселяются самые неприхотливые организмы — лишайники и мхи. Благодаря их отмиранию (из поколения в поколение), а также разрушению поверхностного слоя скалы формируется (еще тонкий пока) почвенный слой. На нем уже могут произрастать другие растения — высшие травянистые. С увеличением почвенного слоя здесь появляются кустарники и деревья, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Происходит образование лесного биогеоценоза — более сложной (по видовому составу) и устойчивой экосистемы.

Вторичная сукцессия происходит на месте, где ранее уже существовал биогеоценоз, но был уничтожен в результате какой-либо катастрофы (лесной пожар, извержение вулкана). Она протекает гораздо быстрее, чем первичная. Для этого процесса бывает достаточно нескольких десятков лет. Примером вторичной сукцессии может служить восстановление таежного биогеоценоза после пожара. На месте пожарища так сильно изменены условия (например, минеральный состав почв), что первые годы здесь способны произрастать лишь определенные виды трав (вейник, иван-чай). Впоследствии появляются многочисленные кустарники и в конце концов древесные формы — лиственные (светолюбивые), а затем и хвойные (еловые, пихтовые), нуждающиеся в тени для нормального развития их подроста. Таким образом, в ходе вторичной экологической сукцессии происходит восстановление на месте пожара исходного, таежного биогеоценоза.

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные стадии данной серии. Тем не менее, и климакс продолжает изменяться, хотя значительно более медленно, чем остальные стадии. Эти изменения объясняются тем, что никогда не прекращаются изменения внешних условий, вызывающие гологенез, и соответствующая перестройка фитоценоза.

Климакс, по мнению основателя теории климакса Клементса, соответствует формации в понимании американских авторов, т. е. зональному типу, или в некоторых случаях подтипу растительности в понимании российских исследователей. Так, формацией следует считать всю зональную растительность тундровой зоны или зональную растительность подзоны хвойных лесов, или зональную растительность подзоны широколиственных лесов. Климакс постоянен до тех пор, пока не изменится климатическая обстановка. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или изменением климата.

По представлениям Клементса и его сторонников, при изменении климата на большей части территории климакс не сохраняется, и лишь в благоприятных эдафических условиях остаются реликты прежнего климакса, так называемые постклимаксы. Таким образом, представления Клементса могут быть сведены к тому, что без изменения климата или без воздействия человека зональная растительность не может смениться растительностью, свойственной другой зоне, например, степная растительность не может смениться лесной без изменения климата. Это представление получило название теории моноклимакса, единственного климакса. Согласно этим представлениям, каждая зона имеет лишь один климакс, к которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они ни происходили. Таким образом, по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и в конце концов приходят к одному климаксу.

Сторонники поликлимакса для всех местообитаний различают сообщества, находящиеся в условиях относительного соответствия местообитанию (климаксы), и сообщества, быстро изменяющиеся (стадии серии, или серийные сообщества). Согласно этим воззрениям, каждое местообитание имеет свой климакс. Этим термином можно и следует пользоваться, понимая под климаксовыми такие сообщества, которые находятся в относительном соответствии с условиями существования и потому изменяются весьма медленно, значительно медленнее, чем сообщества, представляющие собой стадии сукцессионных серий.

Следует отметить, что в настоящее время сторонников теории моноклимакса по существу нет.