33.Таблицы и кривые выживания.

Кривые выживания

Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, -это процент особей, погибающих до достижения половой зрелости (смертность в до-репродуктивном периоде). В пределах данного вида эта величина гораздо более изменчива, чем плодовитость. Для того чтобы численность популяции оставалась постоянной, в среднем только два потомка каждой пары должны доживать до репродуктивного возраста.

Кривую выживания можно получить, если начать некоторой популяции новорожденных особей и затем отмечать число выживших в зависимости от времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:

Каждому виду свойственна характерная кривая выживания, форма которой отчасти зависит от смертности неполовозрелых особей.

  

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов, например болезням. Кривая А на рисунке очень близка к идеальной кривой для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Свойственна однолетним культурным растениям, например пшенице, когда все растения на данном поле стареют одновременно.

Кривая типа Б характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни, например для горных овец или для популяции человека в стране, где широко распространены голод и болезни.

Плавная кривая типа В может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения.. Очень сходная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается еще более круто.

Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и таким образом выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции.

Таблицы выживания. Демографические таблицы.

Как мы сказали, важнейшими статическими характеристиками популяции являются ее половой состав (соотношение особей разного пола) и возрастной состав (соотношение особей разного возраста). Эти параметры принято описывать с помощью демографических таблиц. Первая такая таблица была построена основателем демографии Джоном Грантом в XVII веке на основании данных о смертности жителей Лондона, которые церковные приходы собирали, чтобы вовремя обнаруживать начало эпидемий чумы.

Демографические таблицы удобны для наблюдения за динамикой рождаемости и смертности в разных возрастных и (или) половых группах. Одним из способов их построения (табл. 4.3.1) является наблюдение за судьбой определенной группы особей (когорты), рожденных за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов когорты.

Таблица 4.3.1. Демографическая таблица популяции морского желудя (Balanus glandula) — представителя усоногих ракообразных (Connell, 1970 по Гилярову, 1987)

Возраст, годы	Число живых особей в момент учета	Доля особей, доживших до начала возрастного интервала	Число особей, погибших в течение интервала	Смертность в интервале	Ожидаемая продолжительность жизни доживших особей, лет
0	142	1000	80	0,563	1,58
1	62	0,437	28	0,452	1,97
2	34	0,239	14	0,412	2,18
3	20	0,141	4,5	0,225	2,35
4	15,5*	0,109	4,5	0,290	1,89
5	11	0,077	4,5	0,409	1,45
6	6,5*	0,046	4,5	0,692	1,12
7	2	0,014	0	0,000	1,50
8	2	0,014	2	1,000	0,50
9	0	0,0	-	-	-

Но чаще в демографии пользуются иным методом: определением смертности в разных возрастных группах в течение какого-то периода наблюдений (табл. 4.3.2). Зная численность отдельных групп, можно рассчитать смертность для каждого возраста. Этот метод позволяет оценить смертность и выживаемость у видов с большой продолжительностью жизни, даже используя только статистические данные, относящиеся к небольшому промежутку времени.

Таблица 4.3.2. Демографическая таблица женского населения Канады в 1980 г. (Krebs, 1985, по Гилярову, 1987)

Возрастная группа	Количество человек в каждой возрастной группе	Количество умерших в каждой возрастной группе	Смертность в расчете на 1000 человек
0-1	173 400	1 651	9,52
1-4	685 900	340	0,5
5-9	876 600	218	0,25
10-14	980 300	234	0,24
15-19	1 164 100	568	0,49
20-24	1 136 100	619	0,54
25-29	1 029 300	578	0,56
30-34	933 000	662	0,71
35-39	739 200	818	1,11
40-44	627 000	1 039	1,66
45-49	622 400	1 664	2,67
50-54	615 100	2 574	4,18
55-59	596 000	3 878	6,51
60-64	481 200	4 853	10,09
65-69	413 400	6 803	16,07
70-74	325 600	8 421	25,86
75-79	235 100	10 029	42,66
80-84	149 300	10 824	72,5
85 и более	119 200	18 085	151,7

 

На основании демографических таблиц строят демографические пирамиды. На вертикальной шкале откладывают возрастные интервалы, по левой стороне, в виде столбчатой диаграммы, — численность самцов, по правой — самок. При этом наглядной становится разница смертности в разных возрастных категориях и у разных полов.

Демографические пирамиды помогают зримо представить историю популяции. Рассмотрите такую пирамиду для населения России (рис. 4.3.1). Вы можете увидеть, например, как на ней отражается снижение рождаемости во время Великой Отечественной войны. «Эхо» этих событий проявилось даже через поколение и, в меньшей степени, через два. Количество людей, которые по своему возрасту являются детьми и внуками тех, кто появлялся на свет во время войны, оказывается меньше численности близких к ним возрастных групп.

Демографические таблицы дают материал для построения кривых выживания, описанных выше.