Подготовка у универсиаде 2012 / Генетика (Жимулев) / 19ver7
.pdf
Инбридинг и гетерозис |
Глава 19 |
|
|
Глава 19. ИНБРИДИНГ И ГЕТЕРОЗИС
19.1.Инбридинг
Âосновном популяции представляют собой группы животных или растений, свободно размножающихся половым путем. В природе особи гетерозиготны по многим генам, в силу чего в популяциях при свободном скрещивании идет неперывная внутрипопуляционная гибридизация со сложным расщеплением, возникновением гомозигот и появлением особей, являющихся сложными гетерозиготами. Многообразная гетерозиготность, общая сложность генетической природы популяций ярко обнаруживается, когда в экспериментальных условиях растения из популяций перекрестников, например, рожь, кукуруза, подсолнечник и т.д., в ряде поколений начинают подвергаться принудительномусамоопылению.Получение потомства от скрещивания родственных между собой особей называется инбридингом. Родственными называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры. В результате самоопыления, как это в свое время теоретически показал Г. Мендель, возникают чистые, т.е. гомозиготные линии. Гены, бывшие у особей исходной популяции
гетерозигот и 0% гомозигот, то в F1 число гетерозигот равно 50%. Особи F2 представляют собой потомков как от чистых гомозигот (аа; AA), так и от гетерозигот (Aa).
Âитоге особи F2 представлены тремя классами (Aa; AA; aa), но число гетерозигот будет только 25%. Этот процесс расщепления гетерозигот осуществляется в каждом поколении, что ведет к нарастанию числа гомозигот и к уменьшению числа гетерозигот (Aa). Легко установить, что этот процесс падения числа гетерозигот описывается формулой 1/2n, где n - число поколений самоопыления. Для шестого поколения самоопыления (Рис. 19.1) число гетерозигот (Aa) составит 1/26, что равно 1/ 64.
Результатом инбридинга обычно является ослабление жизнеспособности. Представим, что аллель а имеет летальное действие или сниженную жизнеспособность. Очевидно, что в каждом поколении инбридинга 25% особей аа будут либо вымирать, либо будут сильно ослабленными.
Âрезультате инбридинг в ряду поколений приводит к депрессии.
Âсвязи с тем, что каждый перекрестно опыляющийся сорт насыщен различными вредными рецессивными мутациями, то естественно,чтоприинбридингепроявляется понижениежизнеспособности,урожайности, устойчивости к заболеваниям, уменьшение
âгетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, по-разному сочетаясь в разных чистых линиях.
На Рис. 19.1 представлены результаты теоретического анализа, выполненного Г. Менделем. Мы видим, что уже
âпервомпоколении при крайней степени инбридинга - самоопылении - популяция распадается на три группы особей: 25% AA + 50% Aa + 25% aa. Если в исходном поколении мы имеем 100%
Рисунок 19.1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
a+ |
/a |
|
|
|
|||
1 |
a+/a+ |
|
|
a+ |
/a |
|
a/a |
|
|||
2 |
|
a+/a+ |
|
a+ |
/a |
a/a |
|
|
|||
|
|
|
|
a+ |
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
a+ |
/a+ |
/a |
a/a |
|
|
|
|||
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Теоретический анализ последствий самоопыления по Г. Менделю. 1-6 - поколения. Вследствие инбридинга популяция распадается на гомозигот по обоим аллелям (Из: Дубинин, 1970, стр. 124).
409
Глава 19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Инбридинг и гетерозис |
|||
размеров, появление уродств. Кукуруза и |
дифференциацию исходной популяции. |
|||||||||||
рожь - типичные перекрестноопыляющиеся |
Материал,достигшийинбредногоминимума, |
|||||||||||
растения, однако их можно принудить к |
состоитизрядаразличныхконстантныхлиний, |
|||||||||||
самоопылению. У ржи этого легко |
обладающих характерными признаками. Из |
|||||||||||
достигнуть, прикрыв колосья накануне |
перекрестноопыляющейсяпопуляцииможно |
|||||||||||
цветения изоляционными мешочками. При |
вывести практически безграничное число |
|||||||||||
этом семена завязываются очень слабо, и |
различныхинбредныхлиний,отличающихся |
|||||||||||
лишь у очень незначительной части растений |
по всевозможным признакам. Причины |
|||||||||||
они вообще |
образуются. |
Растения, |
дифференциациииконстантностиинбредных |
|||||||||
выращенные из подобных семян, обладают |
линий, так же как и чистых линий у |
|||||||||||
меньшей жизнеспособностью по сравнению |
самоопыляющихся растений, одна и та же - |
|||||||||||
с исходным материалом. Если применять |
гомозиготность. |
|
|
|
|
|||||||
такойжеинбридингнапротяжениинескольких |
Из всего сказанного об инбридинге |
|||||||||||
последовательных поколений, то станут ясно |
становитсяочевидным,чтонеобходимкакой- |
|||||||||||
заметны все более усиливающиеся признаки |
то критерий, позволяющий судить о том, |
|||||||||||
инбредного вырождения. Первое инбредное |
насколько инбридирована та или иная особь, |
|||||||||||
поколение, или |
I1, полученное из семян |
что позволяет оценивать степень ее |
||||||||||
исходной популяции растений, наиболее |
гомозиготности. Таким критерием служит |
|||||||||||
жизнеспособно, |
второе |
инбредное |
коэффициент инбридинга (F), который |
|||||||||
поколение, I2, в среднем уступает по |
представляет собой вероятность того, что у |
|||||||||||
жизнеспособности I1, и в дальнейшем |
какой-либо особи в данном локусе окажутся |
|||||||||||
аналогичноэтомусредняяжизнеспособность |
два аллеля, идентичные по происхождению, |
|||||||||||
уменьшаетсяотпоколениякпоколению,пока |
т.е. точные копии аллеля, находившегося в |
|||||||||||
небудетдостигнут инбредныйминимум. Эта |
генотипе одного из прародителей этой особи |
|||||||||||
стадия, |
достигаемая |
обычно |
после |
в каком-то из предшествовавших поколений. |
||||||||
инбридинга на протяжении примерно 10 |
Он вычисляется по формуле: |
|
||||||||||
поколений,указывает,чтожизнеспособность |
Fx=(1/2)ns+nd+1 |
× |
(1+FA), |
|
||||||||
упала до самого низкого уровня и поэтому |
где Fx - коэффициент инбридинга |
|||||||||||
продолжение инбридинга не вызовет |
исследуемой особи, ns - число поколений от |
|||||||||||
дальнейшего ухудшения. До того, как будет |
отца до общего предка A, включая и его |
|||||||||||
достигнут инбредный минимум, многие |
самого, nd - число поколений инбридинга от |
|||||||||||
инбредные линии, по крайней мере у |
|
|
матери до A (включая и его самого), FA - |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||
ржи, вымрут либо из-за плохой |
Рисунок 19.2 |
|
|
|
|
|||||||
жизнеспособности, либо потому, что |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
образование семян в колосьях, |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
заключенных |
â |
изоляционные |
|
|
|
|
|
|
|
|||
мешочки, совершенно прекратилось. |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
На Рис. 19.2 показано как в результате |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
инбридинга уменьшается размер |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
растения кукурузы. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Ïðè |
изучении |
растений, |
|
|
|
|
|
|
|
|||
выживших ко времени достижения |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
инбредного |
|
минимума, |
|
|
|
|
|
|
|
|||
обнаруживается, что разные линии |
|
|
P J1 J2 J3 |
J4 |
J5 |
J6 |
J7 |
|||||
угнетенывразличнойстепениисильно |
|
|
||||||||||
отличаются одна от другой по |
Инбредное вырождение у кукурузы (Из: Гершензон, |
|||||||||||
плодовитости и внешним признакам. |
1983, стр. 489). Р - сорт-популяция до начала |
|||||||||||
Следовательно, инбридинг вызвал |
|
инбридинга; J - J% - разные поколения, полученные в |
||||||||||
|
результате самоопыления. |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
410
Инбридинг и гетерозис |
Глава 19 |
|
|
коэффициент инбридинга общего предка. |
Рисунок 19.3 |
|
|
|
|||||
Если общий предок не инбридирован или |
|
A |
B |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|||||
ничего не известно об его родословной (т.е. |
|
|
|
|
|
||||
можно предполагать, что в ней не было |
|
|
|
|
|
||||
инбридинга), то FA=0 и Fx=(1/2)ns+nd+1 |
|
C |
D |
|
|
||||
Определим значение коэффициента |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|||||
инбридинга F в потомстве сибсов, т.е. особей |
|
|
|
|
|
||||
имеющих одну и ту же мать и одного и того |
|
|
E |
|
|
||||
же отца, в данном случае, родных братьев и |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|||||
сестер. На рис. 19.3 показана схема |
Родословная потомства от скрещивания |
||||||||
скрещивания, или родословная, для этого |
между братом и сестрой (Из: Айала, Кайгер, |
||||||||
случая; каждая стрелка соответствует |
1988, ñòð.169). |
|
|
|
|||||
передаче следующему поколению одной |
родословной, изображенной на Рис. 19.4, A |
||||||||
гаметы. |
|
|
|
|
и B - два предка, общие для обоих родителей |
||||
Пусть A и B - не состоящие в родстве |
H и J. В этом случае есть два пути: K-J-G-C- |
||||||||
родители, из гамет которых образуются |
A-D-H-K и K-J-G-C-B-D-H-K, состоящие из |
||||||||
зиготыCиD.ЗиготаEвозникаетприслиянии |
семи этапов каждый. Поскольку K |
||||||||
гамет от C и D, т.е. от сестры и брата. |
появляется дважды в каждом пути, число |
||||||||
Поскольку A и B не состояли в родстве, |
этапов и в этом, и в другом пути сокращается |
||||||||
можносчитать,чтоихаллеливопределенном |
на единицу. Коэффициент инбридинга равен |
||||||||
локусенеидентичныпопроисхождению.Эти |
сумме слагаемых, каждое из которых |
||||||||
аллели у особи A можно обозначить a1a2, а |
определяется |
числом |
этапов |
â |
|||||
у особи B - a3a4 (различные индексы |
соответствующем пути и равно (1/2)n, ãäå n - |
||||||||
указывают лишь на то, что аллели не |
число этапов минус единица. Для нашей |
||||||||
являются идентичными по происхождению). |
родословной, представленной на Рис. 19.4, |
||||||||
Вероятности появления четырех типов |
вклад каждого из путей составляет (1/2)6=1/ |
||||||||
потомков от скрещивания AЧ B составляют |
64 и, значит коэффициент инбридинга F= |
||||||||
1/4 (a1a3), 1/4 (a1a4), 1/4 (a2a3), 1/4 (a2a4). |
1/64+1/64=1/32. |
|
|
|
|||||
От скрещивания сибсов (E) появятся особи, |
Рисунок 19.4 |
|
|
|
|||||
гомозиготные по любому из аллелей с |
|
|
|
||||||
|
A |
B |
|
|
|||||
вероятностью |
1/4. |
Ýòà |
величина |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|||||
складывается, из 4-x вероятностей появления |
|
|
|
|
|
||||
гомозигот по одному из аллелей (a1, a2, a3, |
|
|
|
|
|
||||
a4), каждая из которых составляет 1/16. |
E |
C |
D |
|
F |
||||
На Рис. 19.4 показана более сложная |
|
|
|
|
|
||||
схема близкородственного скрещивания |
|
|
|
|
|
||||
между двоюродными дядей (теткой) и |
I |
G |
H |
|
|
||||
племянницей(племянником). |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
||||
Äëÿ |
подсчетов |
коэффициента |
|
|
|
|
|
||
инбридинга в таких и более сложных случаях |
|
|
|
|
|
||||
используют анализ путей (или путевой |
|
J |
|
|
|
||||
анализ), |
позволяющий |
определять |
|
|
|
|
|
||
коэффициент инбридинга для любого |
|
|
|
|
|
||||
организма с известной родословной. Этот |
|
|
K |
|
|
||||
метод основан на подсчете числа стрелок в |
|
|
|
|
|||||
Родословная потомства от скрещивания |
|||||||||
родословной,образующихзамкнутыециклы, |
между двоюродными дядей (теткой) и |
||||||||
включающие анализируемую особь и всех |
племянницей (племянником) (Из: Айала, |
||||||||
предков, общих для обоих родителей. В |
Кайгер, 1988, стр. 169). |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
411 |
Глава 19
Коэффициенты инбридинга Таблица 19.1 для потомства от скрещивания особей, состоящих в различных степенях родства, представлены в Табл. 19.1.
Опыты по инбридингу в большом масштабе проводили такженакрысах,морскихсвинках, дрозофиле. Посколькууживотных возможность самооплодотворения исключена, тонаиболееэффективнымявляется скрещиваниебратьевисестер,так называемое спаривание сибсов. Если спаривание сибсов повторяется на протяжении нескольких поколений, то оно постепенно приводит к инбредному минимуму такого же типа, как и у растений. Но при спариваниисибсовдляполучения
полной или почти полной гомозиготности, характерной для материала, достигшего инбредного минимума, необходимо большее число поколений, чем при самоопылении.
Óдрозофил (Drosophila melanogaster) после 330 поколений инбридинга с отбором на быстрое или медленное развитие были полученыинбредныелинии,вкоторыхимаго вылупляются из куколок на 7 день после откладки яиц (при 250C), (быстрое развитие) или на 13 день (медленное развитие) при нормальном развитии в 10 дней (Loreto et al., 1988).
Óчеловека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами называются кровосмешением. В большинстве человеческих культур существует запрет на подобные браки. Уже в Библии Моисей предлагает своему народу правила, запрещающиеполовыеотношенияслюбыми людьми, близкими по плоти: дедов с внучками, племянников с тетками, других близких родственников, даже не состоящих
âкровном родстве.
Однако, близкородственные браки все же случаются на протяжении всей истории
412
Инбридинг и гетерозис |
|
|
Глава 19 |
распространить пропорцию этих больных на |
являетсякакнедостаток,свойственныйпочти |
||
число христиан и евреев, то оказывается, что |
всемународонаселению.Так, например, было |
||
одинглухонемойприходитсяна1477христиан |
в деревне Изо, в департаменте Изер |
||
и на 368 евреев. Похожие различия вчастотах |
(Франция),котораяпосвоемуположениюбыла |
||
этойболезниуевреевихристианобнаружены |
совершенно изолирована от других селений. |
||
вПарижеиКаире. |
|
Жители этой бедной деревни в продолжение |
|
Обширные исследования глухонемоты |
долгого времени не вступали в супружеские |
||
проведены в различных провинциях в США |
сношения с соседними жителями, роднились |
||
среди белых и негров, находившихся в то |
между собой и часто женились на |
||
время в рабстве. Оказалось, что у последних |
родственницах. Вследствие этого, к концу |
||
эта болезнь встречается в 91 раз чаще. Эту |
прошлого столетия, в помянутой деревне |
||
огромную разницу объясняют влиянием |
начало родиться много шестипалых, а в |
||
рабства: рожденные от матерей-рабынь и |
течение35-40леттакимисделалисьпочтивсе |
||
хозяев-рабовладельцев, дети остаются также |
жители.Какмужчины,такиженщиныимели |
||
рабами, как и их матери. Так как эти дети по |
по 6-му пальцу на руках и ногах. Еще более |
||
закону не считаютсяродственниками, таккак |
замечательно то обстоятельство, что как |
||
онидаженезнают,чтоприходятсядругдругу |
скоровдеревнюИзоначалапроникатьпомесь |
||
братьями и сестрами, то естественно, может |
крови, когда при устроившихся путях |
||
случиться, что они женятся между собой. |
сообщения эти жители стали вступать в |
||
Многие другие пороки также имеют |
сношения с окрестным народонаселением, |
||
большее распространение в результате |
излишние пальцы в следующих смешанных |
||
кровосмешения,например,приизучении4013 |
поколенияхначалипропадать”. |
|
|
детей от 883 кровных браков в США, |
Однако угнетающее |
действие |
|
пропорциядетей,имевшихразличныепороки |
инбридинга проявляется не всегда. Многие |
||
сложения,составляла61%.Средиотклонений, |
растения постоянно и без всяких признаков |
||
выявляемых в близкородственных браках, |
депрессииразмножаютсяисключительноили |
||
находят альбинизм, слабоумие, идиотизм, |
преимущественносамоопылением,например, |
||
бесплодие. |
|
пшеница, овес, рис, горох, табак, томаты и |
|
Огромнаялитератураоролиинбридинга |
множество других видов растений. У |
||
в выявлении различных наследственных |
лабораторных животных (мыши, крысы), у |
||
заболеваний у человека накоплена к |
которыхинбридингбольшейчастьюприводит |
||
настоящему времени. |
|
квреднымпоследствиям,вотдельныхслучаях |
|
Известная степень |
инбридинга |
даже очень длительный (50-70 поколений) |
|
встречаетсядовольночастовтак называемых |
тесный инбридинг не приводил к сколько- |
||
изолятах. Так называют небольшие группы |
нибудьзаметнымотрицательнымрезультатам. |
||
населения, в силу разных причин |
Многие породы животных получены в |
||
изолированныеотосновноймассынаселения |
результатеблизкородственныхскрещиваний. |
||
и вынужденные поэтому вступать в брак |
Спомощьюинбридингаещев19-мвекебыли |
||
преимущественнослицами,принадлежащими |
получены чистокровная английская скаковая |
||
к тому же изоляту. Такими типичными |
лошадь, породы дюргамского быка, |
||
изолятами являются, например, жители |
дишлейского барана и т.д. |
|
|
островов и отдельных долин. В этих изолятах |
У человека, у которого инбридинг, как |
||
наследственные дефекты или болезни часто |
правило, вреден, известны |
примеры |
|
более распространены, чем в основной |
длительного и тесного инбридинга, не |
||
популяции. |
|
сопровождавшегося вырождением, в |
|
Обратившись опять |
к книге |
частности в династиях египетских фараонов |
|
Флоринского 1865 года, находим на стр. 105: |
(Ðèñ. 19.5). |
|
|
“В некоторых местностях шестипалость |
|
|
|
413
Глава 19 Инбридинг и гетерозис
Рисунок 19.5 |
|
|
|
|
|
|
Вредные рецессивные гены, находившиеся у |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Птоломей III, женатый на |
|
|
родителей в гомозиготном состоянии, |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Веронике II, своей родной сестре |
|
подавляются у гетерозиготных по ним |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Птоломей IV, женатый на |
|
|
потомков. Поэтому гибриды |
первого |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Арсинол II, своей родной сестре |
|
поколения часто оказываются |
более |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Птоломей V |
|
|
|
|
жизнеспособными, |
плодовитыми |
è |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
Птоломей VII, женатый на |
|
|
продуктивными,чемродители,т.е.проявляют |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гибридную мощность. В 1914 году Дж. Шелл |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Клеопатре II, своей родной сестре |
|
предложил гибридную мощность называть |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Клеопатра III, замужем за |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гетерозисом. Дальнейшие скрещивания этих |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Птоломеем IX, своим дядей |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гибридов внутри себя ведет к затуханию |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Птоломей X, женатый на |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гетерозисного эффекта (Рис. 19.6). |
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Клеопатре IV, своей родной сестре |
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Сын Птоломея X, женатый на |
|
|
Всельскомхозяйстведавноиспользуют |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
гетерозис (Табл. 19.2). В особенно большом |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
своей родной сестре |
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
масштабе используют этот метод в США при |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
Клеопатра VII |
|
|
|
|
разведении кукурузы. Обычный способ его |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
Часть |
родословной |
Клеопатры |
VII, |
|
применениязаключаетсявиспользованиитак |
||||||||||||||||
правительницы Египта, возлюбленной Юлия |
|
называемого метода двойного скрещивания, |
|||||||||||||||||||
Цезаря и Марка Антония, известной своей |
|
который предусматривает комбинирование |
|||||||||||||||||||
красотой и умом (Из: Гершензон, 1983, стр. |
|
четырех инбредных линий – А, Б, В, Г (Рис. |
|||||||||||||||||||
485). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
19.7).ВначалеполучаютгибридовА× |
ÁèÂ× |
Ã, |
||||||||
19.2. Гетерозис |
|
|
|
|
а затем полученные от них F1 скрещивают |
||||||||||||||||
Скрещивание между неродственными |
|
между собой. Развитие этих технологий |
|||||||||||||||||||
особями, или аутбридинг, по своим |
|
произвело в США в конце 1930-х годов |
|||||||||||||||||||
генетическим |
|
следствиям |
прямо |
|
настоящуюреволюцию. |
|
садовых |
||||||||||||||
противоположно инбридингу. Аутбридинг |
|
|
Производство |
гибридов |
|||||||||||||||||
|
растений, размножающихся семенами, |
||||||||||||||||||||
повышает гетерозиготность потомков, |
|
||||||||||||||||||||
объединяет |
â |
гибридах |
аллели, |
|
является одной из наиболее успешных |
||||||||||||||||
существовавшие у родителей порознь. |
|
технологийразведениярастенийпоскольку,во- |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
первых, |
ïðè |
|
ýòîì |
||
Рисунок 19.6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
используется гетерозис, во- |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вторых, |
создаются |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гомогенныелинии,в-третьих, |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ýòî |
легко позволяет |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ê î ì ì å ð ñ à í ò à ì - |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ð à ñ ò å í è å â î ä à ì |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ê î í ò ð î ë è ð î â à ò ü |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
распространение |
своей |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
продукции.ВСШАподанным |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Дж. Дженика из Отдела |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
садовых культур (Purdue |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
University,WestLafayette,IN, |
|||||
1 |
|
2 |
|
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
за 1996) год список культур, |
|||||||||
Влияние на высоту растения аутбредного скрещивания двух |
припосадкекоторыхнаболее |
||||||||||||||||||||
инбредных линий кукурузы и последующего самоопыления в |
÷åì |
50% |
используются |
||||||||||||||||||
течение восьми поколений (Из: Jones, 1924). Слева направо – |
гибриды F1, огромен. В него |
||||||||||||||||||||
типичные растения родительских линий (1, 2), далее по одному |
входят аспарагус (90%), |
||||||||||||||||||||
представителю от всех последующих поколений (3-10). Все |
|||||||||||||||||||||
растения выращены одновременно в одинаковых условиях. |
брокколи |
|
(100%), |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
414
Инбридинг и гетерозис |
Глава 19 |
|
|
Таблица 19.2
Прибавление урожайности (в %) у гетерозисных форм растений (Из: Гершензон, 1983, стр. 488).
|
|
Среднее превышение |
Культура |
Хозяйственный признак |
над стандартным |
|
|
сортом (%) |
|
|
|
Кукуруза |
урожай зерна |
20-35 |
|
|
|
Свекла кормовая |
содержание сухого вещества в корне |
25-30 |
|
|
|
Подсолнечник |
содержание масла в семенах |
15 |
|
|
|
Табак |
урожай листьев |
30-40 |
|
|
|
Томаты |
урожай плодов |
45-50 |
|
|
|
брюссельскаякапуста(95%),кочаннаякапуста, |
|
|
агератум, гвоздика, семенные сорта герани, |
|||||||||||||
цветная капуста (50-75%), морковь (90%), |
|
|
африканскиебархатцы(ноготки),табак,петуния, |
|||||||||||||
огурцы (95%), баклажаны, лук (65%), тыква |
|
|
примула,анютиныглазки,львиныйзев,цинияи |
|||||||||||||
(50-70%), шпинат (90%), сладкая кукуруза |
|
|
äð. |
|
|
|
|
|
|
|||||||
(99%), помидоры и свекла (70%) и арбузы |
|
|
|
Широко используется гетерозис и в |
||||||||||||
(80%). |
|
|
|
|
|
|
|
|
животноводстве.Посведениям,приведенным |
|||||||
Гибриды также доминируют на рынке |
|
|
в книге С.М. Гершензона (1983, стр. 488), у |
|||||||||||||
семян декоративных растений таких как |
|
|
кур гибриды F1, полученные от скрещивания |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
äâóõ |
довольно |
сильно |
|||
Рисунок 19.7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
инбридированных линий породы |
||||||
À |
|
|
Á |
 |
|
|
|
à |
||||||||
|
|
|
|
|
леггорн,превосходилиродителей:по |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Инбредные |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
яйценоскости за 500 дней – на 22 |
|||||
линии |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ÿéöà, ïî âåñó ÿéöà – íà 2 ã., ïî âåñó |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
à |
|
|
взрослых |
êóð |
– íà |
130 |
ã. Ó |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
ö |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ïû |
|
|
ü |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
ë |
ë |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
û |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
ü |
|
|
|
|
|
шелкопряда шелконосность коконов |
||||||
|
|
|
öà |
ï |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
межпородных гибридов на 10-15% |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
превышает шелконосность коконов |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
родительских пород. По данным |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
этой же книги, в одной работе по |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гибридизации свиней было найдено, |
|||||
|
|
|
à |
|
|
|
|
|
|
что средний вес поросенка при |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
ö |
|
|
|
|
|
|
отъеме составлял для чистых пород |
||||||
|
|
|
ë |
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
ü |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
û |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Простые |
|
|
ï |
|
|
|
|
|
|
69,8 кг, для гибридов 88 кг и для |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
межлинейные |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
трехпородных помесей 114,3 кг. |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
гибриды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
 |
1908-1909 |
ãîäó |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
 õ à |
|||||||
À õ Á |
|
|
|
|
|
|
|
|
американские |
кукурузоводы |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Дж.Шелл и Е. Ист предложили |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
теорию |
согласно |
которой |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гетерозиготность как таковая |
|||||
|
|
|
Двойной межлинейный |
|
|
|
|
|
оказывает стимулирующее, |
à |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
гомозиготность, |
наоборот, |
|||||||
|
|
|
гибрид |
|
|
|
|
|
|
|||||||
Получение простых и двойных межлинейных |
угнетающее |
воздействие |
íà |
|||||||||||||
гибридов при производстве семян гибридной кукурузы |
жизнеспособность. На основе ее Д. |
|||||||||||||||
(Из: Дубинин, 1970, стр.371). |
|
|
|
|
|
|
Джонс (D.Jones) â |
1918 |
ãîäó |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
415
Глава 19 |
Инбридинг и гетерозис |
|
|
сформулировал первую гипотезу гетерозиса, полагавшую его причиной действие связанных доминантных генов. В последующие годы эта гипотеза развивалась и дополнялась и в современном варианте включает в себя по крайней мере четыре разных предположения о действии доминантных факторов в гетерозисном эффекте: 1) подавляющее действие доминантныхфактороввотношениивредных рецессивов, 2) аддитивный эффект доминантныхфактороввотношениивредных рецессивов, 3) неаллельное взаимодействие по типу эпистаза, 4) сверхдоминирование.
В целом, гипотеза благоприятных доминантных факторов удовлетворительно объясняламногиеслучаигетерозиса.Однако, Дж.Ф. Кроу (J.F. Crow, 1948, 1952) рассчитал, чтосредняяприбавкавурожаепопуляции,где все вредные рецессивы были замещены их благоприятными доминантными аллелями, вряд ли бы сильно превысила 5%, что существеннонижеприбавки,получаемойпри гетерозисе. В настоящее время полагают, что причин возникновения гетерозиса много, среди них весьма интересной является гипотезакомпенсационныхкомплексовгенов (ККГ), разработанная В.К. Струнниковым. Суть ее состоит в том, что у особей популяции, подвергшихся действию неблагоприятных генетических факторов в результате инбридинга и испытывающих глубокую гибридную депрессию, возникают хорошо скоординированные комплексы доминантных генов, главным образом в гомозиготном состоянии, которые компенсируют или погашают отрицательное действиеуказанныхфакторов.Например,если вести отбор на увеличение жизнеспособности в линии, несущей полулеталь в гомозиготе, жизнеспособность может увеличиться почти до нормы. В гибридах F1 с участием этой линии сохраняется одна доза достаточно скоординированных генов комплекса, в то время как депрессирующее действие полулетали не проявляется в связи с переходом ее в гетерозиготное состояние .
Избыточное число благоприятных генов, теперь не ослабляемых полулеталью, приводит к резкому повышению жизнеспособности и мощному развитию тех признаков, которые в исходной линии были депрессированы полулеталью. В F2 компенсационный комплекс генов распадается и гетерозис не проявляется.
Имея ввиду исключительное хозяйственное значение гетерозиса, большое значение имеет расшифровка его механизмов, а также разработка методов его закрепления.
1.Вегетативным размножением закрепить гетерозис удается там, где возможно вегетативное размножение гибридов, – клубнями, луковицами, черенками. Так сохраняется положительный эффект гетерозиса у картофеля.
2.В естественных условиях гетерозис закрепляется при возникновении полиморфизма по инверсиям.
3.Полиплоидия. Важным подходом к закреплению гетерозиса является кратное увеличение хромосомных наборов хромосом.
4.Пересадка ядер у животных аналогично опытамГердона(клеточнаяинженерия):ядра из соматических клеток, а их сколько угодно, можно пересадить в энуклеированные яйцеклетки.
Литература
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Москва, Мир, Т. 3, 167-201, 1988.
Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев, Наукова Думка, 486-493, 1983.
Гершкович И. Генетика. Москва, Наука, 221230, 1968.
Дубинин Н.П. Общая генетика. Москва, Наука, 122-124, 369-372, 1970.
Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Москва, Высшая школа, 557560, 1989.
Лобашев М.Е. Генетика. Ленинград, Изд-во Ленинградского университета, 660-666, 1967.
Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом у растений. Новосибирск,
416
Инбридинг и гетерозис |
|
Глава 19 |
|
Институт цитологии и генетики СО РАН, |
Флоринский В. М. Усовершенствование и |
||
1-86, 1991. |
|
|
вырождение человеческого рода. |
Мюнтцинг А. Генетика, общая и прикладная. |
Переиздано в 1995 году Издательством |
||
Москва, Мир, 354-376, 1967. |
Томского государственного университета, |
||
Соколов В.А. Изучение механизмов гетерозиса. |
Томск, 94-119, 1865. |
||
Докт. Дисс…., 1-217, Институт |
Jones D.F. The attainment of homozygosity in inbred |
||
цитологии и генетики СО РАН, 1992. |
strains of maize. Genetics ': 405-418, 1924. |
||
Струнников |
Â.À. |
Возникновение |
Loreto E. L. S., Valente V. L. S., Oliveira A. K. |
компенсационного комплекса генов – |
Differential gene activation in Drosophila |
||
одна из причин гетерозиса. Журнал общ. |
melanogaster populations selected for |
||
áèîë. !#: 666-677, 1974. |
developmental rate. Rev. Brasil. Genet. : |
||
Струнников В.А. Природа гетерозиса и новые |
519-534, 1988. |
||
методы его повышения. Москва, Наука, |
|
||
1-107, 1994. |
|
|
|
417