Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
3
Добавлен:
06.06.2015
Размер:
571.82 Кб
Скачать

Гены в популяциях

Глава 18

 

 

Глава 18. ГЕНЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ

18.1. Популяции и генофонд

Любойвидживыхсуществраспространен по занимаемому им ареалу не сплошь, а в той или иной мере обособленными друг от друга совокупностямиособей-популяциями.Условия жизнивразныхместахареаланеоднородны,и особи данного вида концентрируются преимущественновнаиболееблагоприятных для них участках ареала. Однако, не всякая изолированная группа особей представляет популяцию,т.к.впределахгруппыособичасто тоже распространены неравномерно, образуя относительнонемногочисленныегруппировки, сохраняющиеся лишь в течение короткого времени(одного-двухпоколений).

Длядальнейшегопониманияважноиметь представление о панмиктической и подразделеннойпопуляциях.Впанмиктической популяции слагающие ее особи свободно скрещиваютсядругсдругом.Подразделенная популяция представлена совокупностью субпопуляций,испытывающиходновременное воздействиеслучайногодрейфа,миграциигенов иестественногоотбора.

Наиболее четкое определение реально существующейпопуляциидалиН.В.ТимофеевРесовский, А.В. Яблоков и Н.В. Глотов в 1973 году для видов, размножающихся половым путем при перекрестном оплодотворении: популяция-этосовокупностьособейданного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенный ареал и состоящая из особей, имеющих возможность скрещиваться друг с другом и отделенная от таких же соседних совокупностей одной из форм изоляции (пространственной,сезонной,физиологической илигенетической).

Реальные популяции ограничены по численности, кроме того, генетически эффективнаячисленность(Ne)популяциивсегда исущественноменьшеееобщейчисленности (Nt)ужепотойпростойпричине,чтостаршиеи младшие возрастные группы исключены из процесса воспроизводства. У человека,

например, если обратиться к сельскому населению,величинаNeсоставляетпримерно треть от величины Nt. У природных видов отношение Ne/Nt может быть еще меньше, порядка0.1-0.2.

При изучении процесса эволюции популяцийважноезначениеимеетпредставление огенофонде.Генофондом(genepool)называют совокупность генотипов всех особей популяции. Для диплоидных организмов генофондпопуляции,насчитывающейNособей, состоит из 2N гаплоидных геномов. Таким образом, генофонд популяции из N особей включаетвсебяпо2Nгеновкаждоголокусаи N пар гомологичных хромосом. Исключение составляютполовыехромосомыисцепленные с полом гены, представленные в каждом гетерогаметноморганизмеводномэкземпляре.

18.2. Закон Харди-Вайнберга

При переходе от индивидуальных скрещиваний, связанных с анализом наследованиявсемьях,кгенетикепопуляций, где единой теорией необходимо охватить последствия от множества свободных скрещиваний, встает ряд новых проблем, в частности, каким образом в популяциях сохраняются как доминантные, так и рецессивные гены? Почему доминантные аллели не вытесняют рецессивные? На этот вопрос в 1908 году попытались ответить английскийматематикДж.Х.Харди(G.H.Hardy) инемецкийврачГ.Вайнберг(G.Weinberg).

Работая независимо, Харди и Вайнберг показали, что генетические расщепления, которые происходят в каждом поколении у диплоидных организмов, сами по себе не изменяют общего состава генофонда (gene pool). Чтобы продемонстрировать это, они исследовали поведение аллелей в идеализированной популяции, в которой соблюдаютсяследующиепятьусловий:

1.Новые мутации в данной популяции не появляются.

2.Популяцияполностьюизолирована,т.е.нет миграцииособей-носителейгеноввпопуляцию (иммиграция)иизпопуляции(эмиграция).

401

Глава 18

Гены в популяциях

 

 

3.Популяциябесконечновелика,кнейможно применять законы вероятности, т. е. когда в высшей степени маловероятно, что одно случайное событие может изменить частоты аллелей.

4.Скрещиванияслучайны,т.е.происходитчисто случайное образование родительских пар - панмиксия.

p+q=1.Предположим,чтовкакой-топопуляции частотааллеляA -составляет80%,т.е.частота A-0.8,илиp=0.8.Зная,чтоаллелейтолькодва, частотааллеляaбудет0.2(q=1-p).Представим, чтоотносительныечастотыAиaодинаковыкак усамцов,такисамок,приэтомсамцыисамки скрещиваютсясовершеннослучайно.Составив решеткуПэннетта,можноподсчитатьчастоты

5.Все аллели равно влияют на результирующих генотипов (Рис. 18.1):

жизнеспособностьгамет,другимисловаминет различийврепродуктивномуспехе.Потомкиот всех возможных скрещиваний имеют равновероятнуювыживаемость.

Рассмотрев одиночный ген, имеющий только два аллеля, A и a, Харди и Вайнберг с помощьюматематическогоуравненияпоказали, чтоотносительныепропорцииаллелей Aи aв такойидеальнойпопуляциинеизменяютсяот поколения к поколению. Более того, частоты трех возможных комбинаций этих аллелей - генотипы AA, Aa и aa - не изменяются от поколения к поколению. Частоты генов находятся в состоянии равновесия по этим аллелям. Это равновесие выражается следующимуравнением:

p +2pq+q =1

В этом уравнении буква p обозначает частоту одногоаллеля,абукваq-другогоаллеля.p+q всегда должны составлять единицу, p - обозначает частоту особей, гомозиготных по одному аллелю, q - частота особей, гомозиготных по другому аллелю и 2pq - частота гетерозигот. Как видно, соотношение гомо - и гетерозиготных генотипов в ней соответствует коэффициентам разложения биномаНьютона.

Чтобы понять, как Харди и Вайнберг вывелисвоеуравнениеипродемонстрировали равновесие частот аллелей и генотипов в популяциях при условии выполнения пяти вышеупомянутых условий, можно более подробно рассмотреть ситуацию с единственным геном, имеющим только два аллеля, A и a. Важно проследить, как относительные пропорции аллелей A и a передаютсяотодногопоколениякдругому.Как былоуказановыше,еслиестьтолькооднапара аллелей, p è q вместе должны дать единицу:

64% - AA, 32% - Aa è 4% - aa.

Можноподсчитатьчастотыипоформуле Харди-Вайнберга: p + 2pq + q = 1

p =0.8× 0.8=0.64 (частота генотипов AA), 2pq=2× 0.8× 0.2=0.32(частотагенотиповAa), q =0.2× 0.2=0.04 (частота генотипов aa).

Чтожеслучилосьсчастотамидвухаллелей в генофонде в результате этого скрещивания? ЧастотаAAсоставляет0.64,плюсполовинаот 0.32 (генотипы Aa), т.е.получается 0.64+0.16=0.8 ичастотааллеляAнеизменилась. Считаяаналогичнымобразом,получаемчастоту аллеля a=0.04+ 0.16 (половина от 0.32) = 0.2. Отсюда вытекает, что частота аллеля a также не изменилась. Таким образом, в идеализированной популяции, в которой выполняютсяуказанные5условий,ничастота аллелей,ничастотагенотиповнеизменяетсяот поколениякпоколению.

Различные диплоидные комбинации множественныхаллелеймогутдаватьразличные переходные фенотипы. Уравнение ХардиВайнбергаприменимоикэтимситуациям,хотя оно становится более сложным. Например, частоты генотипов для трех аллелей

Рисунок 18.1

 

 

 

 

 

 

)=0.8

 

==0.2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

)=0.8

))

 

)=

 

0.64

 

0.16

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

==0.2

)=

 

==

 

0.16

 

0.04

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Результаты случайного скрещивания в популяции, в которой частота (F) аллеля A равна 0.8 и частота аллеля a (G) равна 0.2. Принимается, что ген не сцеплен с полом и что аллели встречаются у самок и самцов с одинаковой частотой.

402

Гены в популяциях

описываются следующим выражением: (p+q+r) =1, ãäå r - частота третьего аллеля.

Уравнение позволяет оценивать изменения, происходящие в популяциях, определять их величину и направление. Если удастсянайтивпопуляциигомозиготныхособей, можноподсчитатьчастотуэтогоаллеля,азатем ичастотыостальныхгенотипов.Еслипровести эту работу в нескольких поколениях, можно увидеть, какие процессы идут в генофондах популяций,изатемискатьпричину.

Какужеуказываливыше,правилоХардиВайнберга выполняется только в том случае, если выполняются все пять условий, характеризующихидеальнуюпопуляцию.Если не выполняется хотя бы одно из них, частоты аллелей начнут изменяться. Представим, что пару аллелей A и a, один из которых - a - у гомозигот вызываетнекоторыеповреждения, несколько уменьшающие вероятность выживанияилиоставленияпотомства.Можно подсчитатьчислоособей-носителейгенотипов aa в этой популяции, допустим 1 на 10000, другими словами q=1/10000=0.0001. Таким образом, q= 0.0001 èëè 0.01. Åñëè q=0.01, òî p=0.99, à 2pq=0.0198 или почти 0.02. Таким образом, 2% популяции - одна особь на 50 - можетбытьгетерозиготнымносителемаллеля a.Еслисделатьэтотжеанализчерез5летинайти частоту q=0.009, а еще через 5 лет - 0.008. Другимисловами,медленноосуществляются эволюционные изменения. Частота одного аллеля уменьшается, частота другого увеличивается(Рис.18.2).

18.3. Факторы генетической эволюции в популяциях

Довольно скоро стало ясно, что правило Харди-Вайнберга неприменимо к реально существующим популяциям, на которые оказываютдавлениемногочисленныефакторы.

Â1926 году была опубликована работа

Ñ.Ñ.Четверикова, в которой впервые были показаны закономерности возникновения мутаций,ихраспространениевнутрипопуляций, каквусловияхсвободногоскрещивания,таки приискусственнойизоляции,атакжевследствие плейотропии.

Глава 18

Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическимпутемР.А.Фишеромвработе, опубликованнойв1930году,гдеонввелпонятие приспособленности и сформулировал фундаментальную теорему естественного отбора.

Другимиисследователями,заложившими в1931-1932гг.основыновойэволюционнойи популяционной биологии, базирующейся на теориях Менделя и Дарвина, были С. Райт (S. Wright), Дж. Холдэйн (J.B.S. Haldane), Н .П. ДубининиД.Д.Ромашов(Дополнение18.1).

Многиефакторымогутизменятьчастоты аллелей в популяциях: естественный отбор, мутации,генныемиграции,генетическийдрейф инеслучайныескрещивания.

Действие естественного отбора

может приводить к тому, что носители одних генотипов оставят потомков больше, чем других,и этовызоветизменениегенетической

Рисунок 18.2

1.0

 

AA

aa

0.8

 

 

 

 

генотипов

 

 

0.6

 

 

Частоты

 

Aa

 

 

0.4

 

 

 

 

0.2

 

 

 

 

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Частота a

Взаимосвязи между частотой аллеля a в популяции и частоты генотипов AA, Aa и aa. Чем чаще встречаются генотипы AA, тем ниже частота a. Поскольку частоты AA, Aa и aa взаимосвязаны, любое изменение частоты любого аллеля приводит к соответствующим и симметричным изменениям в частотах другого аллеля и всех генотипов. По оси абсцисс - частота аллеля “а”, по оси ординат - частоты генотипов.

403

Глава 18

Гены в популяциях

 

 

структуры популяции. Отбор означает дифференциальную вероятность оставления потомства разными особями или группами особей. Вероятность оставить потомство детерминируется многими свойствами организма - его жизнеспособностью, быстротой достижения репродуктивного возраста, продолжительностью репродуктивного периода, способностью к скрещиванию,плодовитостью.Совокупность этихсвойствназываетсяприспособленностью особи к условиям среды, в которой они обитают. Действие отбора на генетическое строение популяции состоит в том, что некоторые группы особей, генотипически отличающиеся от других, част ично или полностью устраняются из размножения, так что на генетическое строение будущего поколения оказывает влияние только оставшаясячастьпопуляции.Есливероятность оставленияпотомстваособямисгенотипомaa на 10% меньше, чем особями с генотипом AA или Aa, то приспособленность (W) этих двух групп записывают так: для особей AA или Aa W=1, для особей aa W=0.9. Мерилом интенсивности отбора служит разность приспособленности сравниваемых групп, называемая коэффициентом отбора (S). Для только что приведенного примера S=WAA- Waa=1.0-0.9=0.1

Мутации. Сохранение даже относительного постоянства частоты генов возможно только при допущении, что они не мутируют.Однакоизвестно,чтоэтонетак.

Мутации постоянно возникают в популяциях и тоже сдвигают равновесие аллелей.Изменчивостьвпопуляцияхвыявляют с помощью огромного количества приемов и методов,начинаяотанализацветанадкрылий божьих коровок или числа и формы полос на раковинах улиток, огромного объема данных по полиморфизму в электрофоретической подвижности ферментов, выявляемой в крахмальномгеле,доварьированияпервичной структурыДНК,какядерной,такинеядерной (напримермитохондриальной),варьирования рестрикционныхфрагментов.

Ужевпервыхисследованияхприродных популяций, проведенных под руководством С.С. Четверикова, было показано, что под внешненормальнымфенотипомдикихособей, живущихвприроде,скрываетсяудивительная картина громадной наследственной изменчивости. У нормальных по внешнему виду особей множество хромосом были носителями мутаций: летальных, полулетальных, субвитальных, мутаций, влияющих на фертильность, морфологию, окраску, длительность жизни и др. Каждая особьизпопуляцииимелапонесколькотаких мутаций.Насыщенностьпопуляциимутациями, снижающими ее приспособленность, называется генетическим грузом. Он определяется как среднее число летальных мутацийнаоднуособьизданнойпопуляции.

ЕслиаллельAмутируетсопределенной скоростью в a, то очевидно, что в генофонде популяции постепенно в ряду поколений частотааллеля A будетуменьшаться на число измененныхгенов,ачастотааллеляaвозрастет наэтужевеличину.Это,естественноприведет к нарушению равновесия в популяции, к изменениюеегенетическогосостава.

Генными миграциями называют перемещениеаллелейвпопуляциюиизнее.В результате миграций в популяцию вносятся совершенно новые аллели или значительно изменяютсячастотыужесуществующих.

Генетическийдрейф.Какужеизвестно, правилоХарди-Вайнбергавыполняетсятолько в том случае, если популяция достаточно велика. Это совершенно необходимо поскольку уравнение зависит от законов вероятностей.

Явление генетического дрейфа было описано в 1931 году одновременно и независимо друг от друга Н.П. Дубининым и Д.Д.РомашовымвСССРиС.РайтомвАнглии. Суть его состоит в том, что численнос ть популяции может оказывать существенное влияниенаеегенотипическуюструктуру.При резкомуменьшениичисленностипопуляции, напримерпримассовойгибелиособейвовремя необычно холодной зимы, в силу случайных причин могут сохраниться носители редких

404

Гены в популяциях

Глава 18

 

 

уклонений.Онистанутисходнойформойпри последующем возрастании численности популяции, что приведет к их широкому распространению, по существу не обусловленному реальной селективной ценностью.

ДубининиРомашовназвалиэтоявление генетико-автоматическими процессами, а Райт - дрейфом генов.

Например,частотааллеляaвпопуляции составляет 1% . В популяции из 1 миллиона особей присутствует 20000 аллелей a (1 миллион особей имеют 2 млн. аллелей этого гена, 1% составляет 20000). Однако в маленькойпопуляции,состоящейиз50особей присутствуеттолькооднакопияаллеляa.Если особь, несущая этот аллель, не сможет оставить потомство или погибнет, не оставив потомства,аллель aбудетполностьюпотерян. Аналогичнымобразом,еслипогибнут10из49 особей, не имеющих аллеля a, его частота повысится с 1% до 1.25%. Это явление измененийвсоставегенофондаподдействием случайных обстоятельств, носит название генетического дрейфа. Можно выделить две разновидности дрейфа: эффект основателя и “бутылочное горлышко”. а) Эффект основателя. Малая популяция, которая возникает из большей, может представлять, а можетинепредставлятьгенетическийсостав этой большойпопуляции.Некоторыеаллели, редковстречающиесявбольшойпопуляции,в малойпопуляциимогутотсутствоватьсовсем или быть сверхпредставлены. В результате этого даже тогда, когда эта малая популяция начнет численно увеличиваться, она будет иметь другой генетический состав - другой генофонд по сравнению с родительской группой (популяцией). Это явление - один из типов генетического дрейфа, называется эффектом основателя.

б) “Бутылочное горлышко”. Это другой тип генетического дрейфа, он встречается тогда, когда популяция резко уменьшается в численномсоставеподдействиемсобытий,не имеющих отношения к обычным факторам естественного отбора.

Неслучайныескрещивания.Нарушения уравненияХарди-Вайнбергамогутпроисходить из-занеслучайныхскрещиваний.

Влияниеосновныхфакторовнаструктуру популяций описывается следующими формулами (Рис. 18.3).

Литература

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика, Т. 3. Москва, Мир, 72-166, 1988.

Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. Москва, Высшая школа, 359-375, 1985.

Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия. Соросовский образовательный журнал 1: 32-43, 1995.

Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев, Наукова Думка, 419-440, 1983.

Дубинин Н.П. Генетика. в кн.: Развитие биологии в СССР. Москва, Наука, 583-597, 1967.

Дубинин Н.П. Общая генетика. Москва, Наука, 334-372, 1970.

Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Г е н е т и к а популяций и селекция. Москва, Наука, 1- 591, 1967.

Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Москва, Высшая школа, 454-475, 1989.

Кайданов Л.З. Генетика популяций. Москва, Высшая школа, 1-320, 1996.

Лобашов М.Е. Генетика. Издание второе. Ленинград, Издательство ЛГУ, 603-632, 1967.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. Москва, Наука, 1-277, 1973.

Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журнал эксперим. биологии. Сер. А, Т. 2, вып. 1: 3-54, 1926. Переиздано в книге “Классики советской генетики 1920-1940”, Ленинград, Наука, 133-170, 1968.

DobzhanskyT.G. Sergey Sergeewich Tshetverikov, 1880-1959. Genetics ##: 1-3, 1967.

RusselP.J.Genetics.Fifthedition.MenloParkCalifornia, AddisonWesleyLongman Inc.,714-771,1998.

405

Глава 18

 

 

Гены в популяциях

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дополнение 18.1

 

 

 

 

Существование

наследственной

Однако, в начале 1900 годов наметилось

изменчивости в природных популяциях

противостояние

дарвинизма

è

послужило исходным пунктом в цепи

зарождающейся генетики. Согласно теориям

аргументов, приведенных Ч. Дарвином для

Г. де Фриза и В. Иогансена, господствующее

доказательства того, что эволюция происходит

прежде представление о всемогуществе

путем естественного отбора. По Дарвину,

естественного отбора отвергалось и ему

некоторые из наследственных, изменений

оставляли лишь сортирующую роль. К тому

обеспечивают их носителям больший успех в

же факты существования наследственной

выживании и размножении по сравнению с

изменчивости в популяциях диких животных

другими. В результате этого полезные

и растений не были известны.

 

изменения в ряду поколений будут

Во второй половине 1920-x годов были

накапливаться, а вредные вытесняться. Это и

сделаны первые шаги по объединению

называется процессом естественного отбора.

Дарвиновской

теории эволюции

ñ

 

 

 

 

 

Рисунок 18.3

à

II

отбор

p = p Wp-W W

I

p2 : 2pq : q2 p = 0

III

миграция p = m(pm-p)

IV

дрейф

2q = 2Npq

á

V

(p) = CW 2Np4Np-1q4Nmq-1

p = 0

Основные математические модели популяционной генетики: а) - панмиктическая популяция неограниченной численности, остающаяся в стабильном состоянии (F=0) в отсутствие отбора (W), миграции (M) и случайного дрейфа генов (N) - правило Харди-Вайнберга, представленное формулой I, где F è G - частоты генов, случайным образом комбинирующихся в гомозиготных (F , G ) и гетерозиготных (FG) генотипах. II, III, IV - элементарные формулы для отбора, миграции и случайного дрейфа генов как основных факторов, определяющих динамику частот генов в популяциях. б) - подразделенная популяция, представленная совокупностью субпопуляций, испытывающих одновременное воздействие случайного дрейфа и миграции генов, а также естественного отбора. V - математическая функция С. Райта для распределения частоты гена в такой популяции (Из: Алтухов, 1995).

406

Гены в популяциях

 

 

 

Глава 18

 

 

 

 

 

 

принципами

Менделевской генетики.

генетическом конгрессе в Берлине. Они

Результат этого объединения известен как

продемонстрировали насыщенность популяций

синтетическая теория эволюции.

рецессивными мутациями. Начиная с 1930 года,

Первым исследователем, сделавшим шаг

экспериментальными

исследованиями

в направлении сближения дарвинизма и

популяций занимается Н.П. Дубинин.

генетики был С.С. Четвериков (Рис. 1.17). В

В 1927 году А.С. Серебровский

своей статье “О некоторых моментах

предложил очень важный для генетики

эволюционного процесса с точки зрения

популяций термин - “генофонд”, под которым

современной генетики”, опубликованной в 1926

понимал всю полноту генетических потенций

году, он дал единую концепцию эволюционного

популяций, как природных, так и

процесса на

основе менделирования,

искусственных (породных и сортовых).

мутирования и отбора. Он показал, что

Аналогичный термин (“gene pool”) в

свободное скрещивание (или панмиксия) в

англоязычной литературе был предложен Ф.Г.

популяции служит механизмом стабилизации

Добжанским в 1951 году.

 

 

в ней частот генотипических классов

В начале 1930-x годов на протяжении

гомозигот и гетерозигот. Установление такого

нескольких лет появился ряд исследований,

равновесного соотношения частот генотипов,

заложивших краеугольные камни в здание

по Четверикову, должно иметь следствием

теории современной генетики популяций. В

накопление в популяции огромного фонда

1930 году появилась работа Р.Фишера

скрытых мутаций. “...Вид, как губка, впитывает

“Генетическая теория естественного отбора”

в себя гетерозиготные геновариации (мутации),

(R.A. Fisher “The genetical theory of natural

сам оставаясь при этом внешне

selection”), в 1931 году - работа Н.П. Дубинина

(фенотипически) однородным” - писал он. Тем

“Генетико-автоматические процессы и их роль

самым снималось одно из существенных

в процессах эволюции” и С Райта “Эволюция

возражений в отношении дарвинизма - тезис

в менделевских популяциях” (S. Wright

о нехватке материала для действия отбора. С.С.

“Evolution in mendelian populations”), â 1932 ãîäó

Четвериков обратил внимание на значение

Дж. Холдейна “Факторы эволюции” (J.B.S.

колебаний численности популяций и на

Haldane “Factors of evolution”) и Н.П. Дубинина

возникновение между ними изолирующих

и Д.Д. Ромашова “Генетическое строение вида и

барьеров как на важные факторы эволюции. Он

его эволюция”. В этих работах были заложены

особо подчеркивал активную роль отбора:

основы экспериментального анализа проблемы

“...благодаря деятельности свободного

генетики популяций. И, наконец, в 1937 году Ф.Г.

скрещивания и отбора в условиях

Добжанский опубликовал книгу “Генетика и

менделевской наследственности, каждое даже

происхождениевидов”(T.G.Dobzhansky “Genetics

слабое улучшение в организме имеет

and the origin of species”), в которой, как многие

определенный шанс распространиться на всю

считают, заложены основы современной

массу индивидов, составляющих свободно

синтетической

теории

эволюции. В

скрещивающееся сообщество (вид).

дальнейшем, во всей литературе, кроме

...Дарвинизм - заключает Четвериков, -

русскоязычной, только Ф. Добжанский, Р.

получил благодаря менделизму совершенно

Фишер, С. Райт и Дж. Холдейнисталисчитаться

неожиданную и мощную поддержку”.

основоположниками генетики популяций и

За год до этой публикации большая группа

синтетической теории эволюции. Как будто и не

молодых исследователей (Б.Л. Астауров, Н.К.

было вклада российских генетиков.

 

Беляев, С.М. Гершензон, П.Ф. Рокицкий, Д.Д.

Вот, что пишет о С.С. Четверикове Ф.Г.

Ромашов) под руководством С.С Четверикова

Добжанский

(Dobzhansky,

1967):

выехала в экспедиции в южные районы

“Плодотворные идеи часто восхитительно

Советского Союза для экспериментальной

просты и не требуют многих страниц для их

проверки гипотезы о существовании мутаций в

выражения. Грегор Мендель - основатель

природных популяциях дрозофилы. Уже в 1927

генетики. Он опубликовал только одну статью

году первые результаты этого анализа популяций

в 1865 году, которая сделала его одним из

дрозофилы на Северном Кавказе были

крупнейших ученых всех времен. Его другие

доложены Четвериковым на V международном

статьи имеют не более чем биографический

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

407

Глава 18

 

 

Гены в популяциях

 

 

 

 

интерес. Четвериков также опубликовал одну

“Статья Четверикова 1926 года, хотя в ней

статью, которая позволила занять ему

отсутствует математическая аккуратность,

почетное место в истории генетики. Название

восхитительна по ясности рассуждений. В ней

Четвериковской классики в свободном

доказывается (говоря современным языком), что

переводе на английский звучит как “On certain

мутационный процесс является источником

aspects of the evolutionary process from the

исходного материала для эволюции, а не самой

standpoint of genetics”. Она была опубликована

эволюции.Прекрасновработепроанализированы

на русском языке во втором томе “Журнала

следствия

смешивания

и неполного

экспериментальной биологии (стр. 3-54) в

наследования, т.е.возражения Дженкина Дарвину

1926 году. Короткое 2-x страничное резюме на

против закона Харди (Четвериков был не знаком

английском языке мало помогло облегчению

с вкладом Вайнберга). Сформулированы

восприятия этой статьи за пределами России.

концепции генной частоты и генофонда (хотя и

Только в 1959 году отдельные пассажи его

не даны этим понятиям названия). В ходе

статьи на английском языке были

обсуждениягеографическойизоляциипопуляций,

опубликованы в качестве приложения к статье

Четвериков близко подходит к понятию (хотя и не

Ф. Добжанского в издании трудов симпозиума

описываетего)случайногогенетическогодрейфа.

“Gold Spring Harbor Symposia on Quantitative

Естественный отбор по Четверикову является

Biology” (òîì 24).

Полный перевод на

ведущим

фактором

эволюционных

английский, (перевел

M.Barker, редактор M.

преобразований, изменяющим частоты генов и

Lerner) появился в 1961 году в Proceedings of the

заменяющимодниаллелинадругие.Обсуждается

AmericanPhilosophicalSociety”(том105).Вместес

значениеполиморфизма(анегетерозисакакодной

Р.А. Фишером, Сьюилом Райтом и Дж.Б.С.

из причин отбора), подчеркивается важность

Холдейном, хотя и

независимо от них,

плейотропного действия гена.

 

Четвериков четко, хотя и без элегантной

Будучи экспериментатором и теоретиком,

математической утонченности, сформулировал

Четвериков из своих теоретических рассуждений

основные принципы того, что позже стало

сделал экспериментально

проверяемые

известно как биологическая, или синтетическая,

предсказания.Онпредсказалсуществованиетого,

теория эволюции. Делались попытки на

что сейчас известно как генетический груз. Имея

основании только даты публикации объявить в

преимущество мудрости задним числом, нам

этом приоритет Четверикова. Сходные попытки

сейчас трудно понять как некоторые биологи 40

делались в пользу Фишера. Споры такого рода

лет назад считали мутантов лабораторными

являютсяверхомтщетности.Всечетверопришли

артефактами, которых невозможно найти в

к похожим идеям независимо, все четверо

популяциях.Четвериковиегосотрудникирешили

являютсяосновоположниками,иэтопочетнодля

найти мутантов в природе. На базе теоретических

всехчетверых.Четвериковнеимелвозможности

соображений они разработали метод инбридинга

широко распространить свои идеи не только за

и использовали его для анализа популяций

пределами, но даже и в самой России. Это не

Drosophila melanogaster. Мутантов находили

было его виной, т.к. его научная деятельность

весьма часто, большинство из них были

была грубо оборвана. Тем более было бы

рецессивными, скрытыми в гетерозиготном

недобрым по отношению к нему, если бы мы

состоянии”.

 

 

попытались игнорировать его сейчас”.

 

 

 

 

 

 

 

 

408

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в папке Генетика (Жимулев)