Антропология литература второй семестр часть 1 / Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. - Антропология (Изд. 4-е) - 2005

Рис. 17. Реконструкция черепов австралопитеков

Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании; этот гоминоид, представленный «гориллоидным» черепом с гребнями, получил наименование «зинджантропа бойсова», т.е. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и грубо обработанные камни (Zinjanthropus boisei Leakey) (рис. 18). В дальнейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в области Восточноафриканского рифта (рис. 19). Основные места находок плиоценовых и плиоплейстоценовых гоминоидов в Восточной Африке: Олдувай, Летоли, Пениндж (Танзания); Кооби-Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения); Хадар, Омо, Бодо, Арамис (Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточноафриканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позднейшие массивные (или даже «сверхмассивные») формы. Их относят соответственно к видамA. afarensis и (или) A. africanus и A. boisei (тип зинджантропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.

51

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки нескольких сотен индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филогении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются от Таунга на юге до Хадара на северо-востоке Африки.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше — 5,5-4,5 млн лет назад. В Южной Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка возраста находок производится по косвенным данным, устанавливаются близкие хронологические границы существования австралопитеков: 3— 1 млн лет назад.

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как наглядную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже 4—3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем

удругих крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс (рис. 20). Основную роль в его преобразовании

упредков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцо- во-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энергетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза и бедра, изученной рентгенографически и методом компьютерной томографии, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком (Edelman, 1995). Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

52

новых территориях сравнительно с более древними при отсутствии различий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических изменениях (А. П. Ожигова).

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной системы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т.е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков характеризует дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клыков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии

диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая

54

изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела. Крайняя «объединительская» позиция даже снижает таксономический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков — A. africanus tanzaniensis. Альтернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения. В 90-х годах была предпринята попытка выделения нового, еще более раннего и примитивного вида австралопитеков, остатки которых открыты в 1992/93 гг. в местонахождении Арамис (Средний Аваш) в Эфиопии. Его предложено назвать A. ramidus (от «ramid» — корень, на языке афаров), предполагаемая древность — 4,4 млн лет назад (White, Suwa, Asfaw, 1994; Rossion, 1994).

В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характеризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая ходьба «Люси» и ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты. Видимо, и способность к отведению большого пальца стопы была существенно больше, чем у человека, хотя и меньше, чем у шимпанзе.

Весьма своеобразной была форма малого таза «Люси» — в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как «расплате» за прямохождение.

питеки, современные мартышкообразные). Примечательно, что последние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных условиях, а в эксперименте с «вынужденной ортоградностью», проведенном

55

сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потенциальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что сопровождалось и развитием таких специфических для бипедии особенностей локомоторного аппарата, как, например, формирование поясничного лордоза (Белкания и др., 1987). Характерное для человека удлинение ног по отношению к рукам и туловищу, вероятно, проявилось позднее и могло быть связано с адаптацией к быстрой ходьбе, условиям климата и усовершенствованию терморегуляции: увеличение относительной поверхности теплоотдачи (Webb, 1996).

Ороли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят

иособенности дистального конца малоберцовой кости, изогнутость фаланг кисти и стопы, остеофитные образования на грудных позвонках (свидетельство «акробатической деятельности»), краниальная ориентировка сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анализа также реконструируется «лесной» образ жизни «Люси».

Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета: низкий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа — 380—450 см3 (в среднем 413, 5 см3), что находится в пределах ее изменчивости у современных понгид; морфология челюстного аппарата и черепа в целом — сагиттальные и затылочные гребни у предполагаемых мужских особей, крупные клыки, прямоугольная (или V-образная) зубная дуга, наличие диастем, умеренно «обезьяний» тип первого нижнего премоляра, сильное выступание лица, преобладание размеров М3 над М2, плоское нёбо и т.д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австралопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представлению о «переходном звене» между понгидными предками и ранними представителями гоминид или даже об общем предке африканских понгид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы вторичной специализацией.

Высказывается предположение, что предшественниками ранних австралопитеков были древнейшие «преавстралопитекоидные» формы, к которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и Лотагама (Кения) древностью 6,5—5,5 млн лет назад; они в какой-то мере заполняют брешь между миоценовыми гоминоидами и афарскими австралопитеками.

Остатки гоминид периода 5—4 млн лет назад также малочисленны и скудны (Баринго и Канапои в Кении, Арамис в Эфиопии); большая их часть относится к вицу A. afarensis или A. ramidus. Некоторые исследователи выделяют среди ранних двуногих еще несколько видов, например A. anamensis из района озера Туркана в Кении древностью 4, 2—3, 5 млн лет назад.

Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопитекоидной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками (A. robustus и A. boisei) древностью 2, 5-1 (или немного менее) млн лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне восточноафриканских «сверхмассивных» австралопитеков («зинджей») с

S6

западного побережья оз. Туркана (предполагаемая древность около 2,5 млн лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопитеком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка может свидетельствовать о независимой эволюции линий южно- и восточноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с распространенным представлением о «зиндже» как потомке парантропа, или же относиться к их общему предку.

По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Homo в строении черепа.

Установлено, что коэффициент эффективности жевания у приматов зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У массивных австралопитеков выработались приспособления к более эффективному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека площадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела составляет 21,2 мм2, что вдвое выше, чем у шимпанзе, и втрое — по сравнению с человеком. Такой «пассивный» способ адаптации свойствен многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигантские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и Восточной Азии). Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных приматов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не стимулировавшие развитие охоты, орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания.

§2. ПЕРВЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА «ЧЕЛОВЕК» (HOMO)

ВВОСТОЧНОЙ АФРИКЕ. ОЛДУВАЙСКАЯ КУЛЬТУРА

Древнейшие достоверные представители рода Homo известны начиная примерно с 2 млн лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2,5 млн лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие — кладогенез (расщепление), в результате которого возникли 2-3 линии гоминид: поздние массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки и род Homo, первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis — «человека умелого» (Leakey, Tobias, Napier, 1964). Вероятными предками Homo были афарские австралопитеки или вообще ранние австралопитеки грацильного типа (рис. 23).

Приуроченность дивергенции линии Homo к плиоплейстоценовой границе согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении Homo (5—4,5 млн лет назад), что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне человеческой линии эволюции.

Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека представлена только в Восточной Африке; она возникла в глубокой древности (7-6, 5 млн лет назад) и

57

просуществовала примерно до 2,7 млн лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагментарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6-5 млн лет назад от нее отделилась вторая ветвь — Australopithecus, заглохшая около 1 млн лет назад. Третья ветвь — линия

размеров, но с большим, чем у зинджа, объемом мозга. Первоначально его назвали «презинджантропом», так как скелетные остатки залегали в более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выяснилось, что обе находки имели близкий геологический возраст.

К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, залегавших в I и нижней части II слоя, которые приписываются хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недавно Д. Джохансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (OH-62) древностью 1,8 млн лет с чертами сходства с A. afarensis по исключительной миниатюрности (рост около 100 см), пропорциям рук и многим примитивным особенностям скелета, но с более крупным мозгом. Эта находка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминид. Другой аргумент в пользу этой схемы — находки черепов и зубов с переходными чертами между A. afarensis и H. habilis из Эфиопии и Кении, например так называемый «человек рудольфский», древностью 2,4—1,9 млн лет назад.

Еще в 1959 г. в I слое были открыты и примитивные «праорудия» — камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представляют собой гальки небольших размеров с 5-6 грубыми сколами рабочего края, идущими в одном направлении, и естественным округлением противоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия получил наименование «чоппера», т.е. ударника (англ. «chopper»); сама же древнейшая культура стала именоваться олдувайской (олдованской) по названию ущелья, или «галечной», хотя для ее изготовления использовались не только гальки (рис. 24). При всей своей примитивности орудия олдувайской культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельности и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными, видимо, были три: чопперы, многогранники и различные орудия на отщепах.

S8

Рис. 24. Чоппер

Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж, как думали вначале, а более прогрессивный гоминид — презинджантроп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае артефакты I слоя в ряде случаев были обнаружены в непосредственной связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у более массивного зинджа были предпочтительные шансы на сохранение.

Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового рода Homo вызвало немало возражений, которые и поныне не могут считаться вполне устраненными. Сомнения в валидности этого таксона основываются на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным австралопитеком, который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по такому важному признаку, как развитие мозга, Н. habilis, судя по имеющимся данным, существенно превосходил австралопитека. При близкой массе тела емкость черепа в среднем равна 645—660 см3 у хабилисов и 450 см3 — у африканских австралопитеков; коэффициент церебрализации различается примерно в 1,5 раза; особенно увеличены лобные и теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени могут отражать уровень эволюционного, но отнюдь не интеллектуального развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов твердой мозговой оболочки. В этом отношении хабилис также более прогрессивен, чем классические австралопитеки. Некоторые исследователи высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась структурная основа для появления зачатков звуковой речи (Tobias, 1983, 1987; Schepartz, 1993).

Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в других отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничной и теменно-затылочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно задней части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень М2, происходит поворот боковых резцов в щечном направлении, в результате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги и так называемый геликоидальный («helix» — спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее формирующаяся зубная эмаль, чем у австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в

59

целом имели, как и современные понгиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрое развитие задних зубов.

Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее структура мозаична и сочетает некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить значительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце, — признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фаланг четко разграничивает кисти человека и обезьян: процентное отношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги I пальца к ее длине составляет у человека 42-45, у современных понгид — 31-35, у хабилиса — около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем развитии осязательного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэйпир), что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить, пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторыми другими вариантами захвата, облегчавшими изготовление и использование каменных безрукояточных орудий. Возможно, что на кисти хабилиса широкая «человеческая» форма ногтевых фаланг оказалась еще и преувеличенной прижизненной функциональной гипертрофией, поскольку расширение фаланг при длительном употреблении силового захвата наблюдается даже у современного человека. Подобная черта, свидетельствующая об эффективном использовании кисти и усилении контроля со стороны пальцев, вполне увязывается с концепцией хабилиса как творца «праорудий».

С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается комбинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расширения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фрагментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерам и пропорциям тоже отличались от обезьяньего типа; на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы — сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних прогрессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид.

Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. habilis относят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важных находок — ранние Homo из района оз. Рудольфа (ныне оз. Туркана) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с 1968 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью 2-1 млн лет. Позднее австралопитек еще большей древности (2, 5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана.

60