2. Адгезия (прикрепление)

3. Эндоцитоз – захват.

4. Внутриклеточное переваривание начинается по мере погло­щения бактерий или других объектов.

Внутриклеточная участь захваченных фагоцитами микроорга­низмов может быть различной в зависимости от их вирулентности и способности к внутриклеточному паразитизму. Авирулентные и низковирулентные бактерии погибают и перевариваются в фаголизосомах лизосомными гидролазами.

Многие вирулентные бактерии часто не погибают и могут длительно находиться внутри фаго­цитов. Факультативно и облигатно внутриклеточные паразиты после эндоцитоза сохраняют жизнеспособность и размножаются внутри фагоцитов, вызывая их гибель и разрушение.

Выживание фагоцитированных микроорганизмов могут обес­печивать различные механизмы. В этих случаях фагоцитоз остается незавершенным.

Фагоциты синтезируют и секретируют ряд продуктов с преимущественно эффекторной активностью: анти­бактериальной, антивирусной и цитотоксической. К ним относятся кислородные радикалы (0^-₂, Н₂0₂), компоненты комплемента, лизоцим и другие лизосомные ферменты, интерферон. За счет этих факторов фагоциты могут убивать бактерии не только в фаголизосомах, но и вне клеток, в ближайшем микроокру­жении.

Этими секреторными продуктами может быть опосредовано также цитотоксическое действие фагоцитов на различные клетки-«мишени» в клеточно-опосредованных реакциях иммунитета, например в реакции гиперчувствительности замедленного типа, при отторжении гомотрансплантатов, в проти­воопухолевом иммунитете.

Функции фагоцитирующих клеток обеспечива­ют их активное участие в поддержании гомеостаза организма, в процессах воспаления и регенерации, в неспецифической противоинфекционной защите, а также в иммуногенезе и реакциях специфического клеточного иммунитета .

В организме человека и животных функционирует популяция лимфоцитоподобных клеток, обладающих естественной цитотоксичностью по отношению к клеткам-«мишеням». Они получили название естественных клеток-киллеров (ЕКК). ЕКК являются клетками с эффекторной противоопухолевой, противовирусной и противопаразитарной активностью. Они способны спонтанно, без предварительного контакта с антигеном убивать опухолевые клетки, а также клетки, зараженные некоторыми вирусами или паразитами. Основной функцией ЕКК является противоопухолевый «надзор».

Морфологически ЕКК представляют собой большие грануло-содержащие лимфоциты. Характерные для них гранулы являются аналогами лизосом фагоцитирующих клеток. Однако ЕКК фагоцитарной функцией не обладают. Среди лейкоцитов крови человека ЕКК составляют от 2 до 12%.

Системой комплемента называют многокомпонентную само­собирающуюся систему белков сыворотки крови, которая играет важную роль в поддержании гомеостаза. Она способна активи­роваться в процессе самосборки, т. е. последовательного при­соединения к образующемуся комплексу отдельных белков, ко­торые называются компонентами, или фракциями компле­мента. Таких фракций известно девять. Они продуцируются клетками печени, мононуклеарными фагоцитами и содержатся в сыворотке крови в неактивном состоянии.

В здоровом организме идет довольно интенсивное потребле­ние комплемента за счет постоянного формирования иммунных комплексов, например с антителами против антигенов бактери­альной микрофлоры. Поэтому белки системы комплемента доста­точно быстро обновляются, отличаясь высокой скоростью ката­болизма. Потребление комплемента может резко возрастать при разных видах патологий, связанных с усиленным образованием иммунных комплексов при инфекциях и иммунопатологических состояниях.

А Айзексом и Д. Линдеманном в 1957 г. был открыт белок, который образуется в клетках макроорганизма, защищая их от вирусной инфекции. Этот белок получил название интерферон. Его защитное действие оказалось неспецифическим, так как один и тот же интерферон защищал клетки от разных ви­русов. В то же время он обладал видовой специфичностью— интерферон, образованный клетками человека, функционально активен только в организме человека, но не животных, и на­оборот.

Синтез интерферона в клетках организма может быть инду­цирован не только вирусами, но и бактериями и продуктами их жизнедеятельности, а также некоторыми синтетическими поли­мерами. Интерфероны оказывают не только противовирусное, но и антипролиферативное (противоопухолевое), иммуномодулирующее и радиопротективное действие.

В зависимости от происхождения интерфероны различаются также по первичной структуре (аминокислотная последователь­ность) и функциям. Их подразделяют на три класса: α-интерферон (лейкоцитарный), β-интерферон (фибробластный) и γ интерферон (иммунный).

Механизм противовирусного действия интерферона состоит из нескольких этапов. Интерферон, синтезированный соответствую­щими клетками под воздействием вирусов или других интерфероногенов, выходит из них и связывается со специфическими рецепторами тех же или соседних клеток. Эти рецепторы, индуцируют внутриклеточный сигнал для синтеза ряда ферментов. Послед­ние активируются в зараженных клетках вирусными репликативными комплексами. При этом эндонуклеаза. непосредственно расщепляет—вирусную иРНК, а протеинкиназа блокирует ини­циацию трансляции вирусных белков на рибосомах клетки-«хозяина». Действие этих ферментов приводит к угнетению репродукции вирусов.

Таким образом, интерферон действует посредством регуляции синтеза нуклеиновых кислот и белков, активируя синтез фермен­тов и ингибиторов, блокирующих трансляцию вирусных иРНК. Как правило, интерферон не спасает клетку, уже пораженную вирусом, но предохраняет соседние клетки от вирусной инфекции.

Способность интерферонов вмешиваться в систему регуля­ции синтеза нуклеиновых кислот и белков клетки обусловливает другие эффекты: антипролиферативный (противоопухолевый) и иммуномодулирующий.