Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1

ния азота, фосфора, калия, серы, которые необходимы растению для нормального роста. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном, т. е. тем фактором, который находится в дефиците. Чем выше содержание химического элемента в почве, тем будет выше урожайность растений. Если какого-либо элемента в почве недостает, то увеличение содержания других элементов не приведет к повышению урожайности. Фактор, вызывающий подобное воздействие на живой организм, называется лимитирую-

щим, или ограничивающим фактором.

Таким образом, один из фундаментальных законов экологии – закон

ограничивающего фактора (закон лимитирующего фактора или закон минимума) гласит: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значение которых приближается к экологическому минимуму. Согласно этому закону,

урожай сельскохозяйственных культур зависит от минеральных веществ, находящихся в почве в минимальных концентрациях.

Этот закон справедлив не только для сельскохозяйственных растений. Снижение температуры окружающей среды не позволяет развиваться насекомым и другим хладнокровным животным. Недостаточная освещенность приводит к изменениям в строении листьев и других органов у светолюбивых растений и, в конце концов, к их гибели. Невозможность полноценного отдыха, уменьшение продолжительности сна может явиться причиной неврозов и психических отклонений, как у подростков, так и у взрослых людей. Образной демонстрацией закона Либиха является «бочка Либиха», уровень воды в которой – урожай и определяется минимальным ко-

личеством, например фосфорной кислоты. Короткая доска – количество азота в почве – лимитирующий фактор [43].

3.4.3. Закон толерантности

В первой половине ХХ в. английский биолог Вик-

тор Эрнст Шелфорд (1877–1968) сформулировал закон толерантности (лат. tolerantia терпение), со-

гласно которому на популяцию или организм действует комплекс факторов определенной интенсивности. Закон толерантности формулируется сле-

дующим образом: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Напри-

81

мер, избыток тепла, света, воды или недостаток их или других факторов может оказаться губительным для организмов. По отношению к каждому из таких факторов у популяции или организма существует предел выносливости (толерантности), за которыми организм существовать не может и наступает биологическая смерть.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Из закона толерантности В. Шелфорда вытекает несколько важных выводов:

любой экологический фактор среды, приближающийся к границам толерантности или выходящий за её рамки, оказывает на особь отрицательное воздействие, которое будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума. Например, рыбы, адаптированные к температуре 5–10 °С (некоторые виды лососей) гибнут уже при температуре 0 °С, даже если пищи и кислорода будет достаточно. Растения влажных тропических лесов относятся к группе стенотермных организмов. Они не переносят ухудшения теплового режима, и даже положительные температуры +5 – +8 °С для них губительны, несмотря на достаточное количество света, влаги и минеральных веществ в почве;

виды, имеющие широкий диапазон толерантности к большинству факторов среды, обычно более широко распространены, чем виды с узким диапазоном толерантности. Например, такие растения, как крапива и сосна обыкновенная хорошо переносят низкие и высокие температуры, засуху и даже избыточное увлажнение. Вследствие этого они произрастают во многих географических зонах – от лесотундры на севере до полупустыни на юге;

пределы толерантности для размножающихся особей (а также, проростков, эмбрионов, личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных. Так, для растений в период цветения и размножения многие факторы могут стать лимитирующими: скорость ветра, заморозки или жара, засуха или проливные дожди и другие факторы. Взрослый кипарис способен расти на совершенно сухом месте, в то же время он нормально чувствует себя и стоя «по колено» в воде. Однако пока это дерево стоит в воде, размножаться оно не будет. Для семян и проростков кипариса нужна влажная, но не заливаемая почва [18];

адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации). Например, адаптация растений к засуховыносливо-

сти при высоком водном потенциале тканей сопровождается поддержанием поглощения воды, увеличением корнеобразования, увеличением гидравли-

ческой проводимости [40].

82

Свойства организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологических факторов называется экологической пластич-

ностью или экологической валентностью (лат. valēns имеющий си-

лу). По экологической пластичности организмы делятся на две группы: эврибионтные и стенобионтные (рис. 23). На рисунке показано, что камбала и карась – типичные стенобионты относительно солёности воды: камбала живёт только в солёной воде, а карась – исключительно в пресной. Эврибионтная колюшка в природе может встретится и с камбалой, и с карасём.

Рис. 23. Экологическая пластичность некоторых рыб

Эврибионтные (гр. eurys широкий) – ор-

ганизмы способные существовать в широком диапазоне природных условий и выдерживать их значительные изменения (большая экологическая пластичность). Например, известно, что волки предпочитают питаться крупными копытными животными, такими как олени, лоси и другие. Однако они не брезгу-

ют грызунами и кроликами, а если и этих животных нет, то могут заглушать голод даже растительной пищей, например, ягодами.

Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры, причем, при резком ухудшении условий существования некоторые животные могут впадать в состояние анабиоза23 (гидры, черви, усоногие раки, водные и наземные моллюски, некоторые насекомые, а из позвоночных – земноводные и пресмыкающиеся) или спячки (медведь).

23 Анабиоз – состояние организма, при котором его жизненные функции настолько замедленны, что фактически не регистрируются.

83

Стенобионтные (гр. stenos узкий) – организмы, живущие в узком диапазоне экологического фактора (малая экологическая пластичность), т. е. они способны существовать при относительно постоянных условиях окружающей среды. Стенобионтные организмы выдерживают только небольшие колебания факторов среды:

температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления, характера пищи и др. Например, коала (Phascolarctos cinereus), обитатель Австралии, питается исклю-

чительно побегами и листьям эвкалипта (Eucalyptus), причем из 800 видов растений этого рода использует только 120 видов, в листьях которых концентрация синильной кислоты значительно ниже.

Условия в водной среде относительно стабильны, и в связи с этим большое число видов-гидробионтов являются стенобионтами.

Считается, что эврибионтные виды широко распространены в разных экосистемах, а стенобионтные – имеют узкие ареалы. Однако в некоторых случаях, благодаря высокой специализации стенобионтов, они могут занимать обширные территории. Например, береговая ласточка (Riparia riparia) является стенобионтом по отношению к трофическим условиям, поскольку охотится главным образом на лету, хватая летящих, парящих, либо просто находящихся в воздухе насекомых. В то же время по отношению к температуре ласточка ведет себя как эврибионт и вследствие этого

имеет широкий ареал: Евразия, северо-западная Африка, Северная Америка, в России – на всей территории, кроме Крайнего Севера.

Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индика- тора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида. Например, некоторые виды двустворчатых моллюсков, речные раки и другие виды способны выживать только в чистых, богатых кислородом водоемах. Поэтому они являются видамииндикаторами чистых вод.

Взависимости от экологических факторов организмы подразделяются: на стенотермные – эвритермные (относительно температуры); стеногидрические – эвригидрические (по отношению к воде); стеногалинные – эвригалинные (по отношению к солености); стенофагные – эврифагные (по отношению к пище); стеноойкные – эвриойкные (относительно местообитания) и др.

84

В зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

гидатофиты – водные растения; гидрофиты – растения наземно-водные;

гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности;

мезофиты – растения, произрастающие при среднем увлажнении; ксерофиты – растения, произрастающие с недостаточным увлаж-

нением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты сочные растения (кактусы); склерофиты – растения с узкими и мелкими листьями, часто свернутыми в трубочки (верблюжья колючка).

Таким образом, экологические факторы воздействуют на живой организм одновременно и совместно. Причем действие одних факторов в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов таких как свет, влажность, температура, окружающие организмы и целого ряда других. Эта закономерность получила название взаимодей-

ствия факторов.

Иногда недостаток какого либо фактора компенсируется усилением деятельности другого фактора, в результате чего проявляется частичная замещаемость действия экологических факторов. В то же время ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменен другим.

3.5. Зоогеографические правила

3.5.1. Правило Бергмана

В ходе длительного эволюционного процесса в природе сформировались свои законы и правила. Среди них есть и экологические правила, которые определяют взаимодействие видов друг с другом и с окружающей средой; разнообразие видов, их адаптации к условиям среды обитания, способы защиты и размножения, и многое другое. Таким образом, экологические правила – это сумма всех естественных закономерностей, которые обусловливают взаимоотношения между разными видами существ, а также развитие экологических систем и реакцию организмов на изменения природной среды. Экологические правила создала сама Природа, и поэтому, используя основное правило, сформулированное Б. Коммонером «Природа знает лучше», не стоит пытаться изменять ее, нужно учиться мудрости у Природы и действовать в соответствии с ее правилами и законами. В данном параграфе мы рассмотрим только некоторые правила из их огромного количества.

Экогеографическое правило сформулировано в 1847 г. немецким биологом Карлом Бергманом (1814–1865). Правило отражает адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных

85

климатических условиях. Среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата. Общая теплопродукция у тепло-

кровных видов (млекопитающих и птиц) зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи – от площади его поверхности: у более крупных животных отношение поверхности тела к его объёму меньше, чем у мелких. В связи с этим обычно и меньше расход энергии для поддержания той же температуры, что важно при низких температурах окружающей среды. Правило Бергмана применимо для сравнения близкородственных видов или подвидов одного вида, которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни [5].

Рассмотрим правило Бергмана на двух видах семейства кошачьих. Самый крупный подвид тигров – амурский, он обитает в суровом климате на Дальнем Востоке России, а самый мелкий – суматранский – обитает значительно южнее, на острове Суматра, в Индонезии (рис. 24). Ниже приводится сравнительная характеристика этих подвидов.

Рис. 24. Представители двух подвидов тигра: а – амурский тигр

(Panthera tigris altaica); б – суматранский тигр (Panthera tigris sumatrae)

Амурский тигр – один из самых больших наземных хищников, крупнейший представитель семейства кошачьих. Длина тела самца составляет 270–310 см, хвоста 80–100 см, вес взрослых особей может достигать 300 кг. Самцы на четверть крупнее самок. Полосатая окраска тигра, несмотря на яркость и контрастность, несомненно, является маскирующей [2].

Суматранский тигр – самый маленький из всех тигров. Длина тела самца составляет 220–270 см, самки – 180–220 см, длина хвоста – 90–120 см. Вес взрослых самцов – 100–130 кг, самок – 70–90 кг. У самцов на шее, горле и щеках растут длинные бакенбарды, которые защищают морду от веток и прутьев во время передвижения по джунглям. От своих собратьев отличается внешностью: немного другая окраска и расположение темных полос на теле, некоторые особенности в строении [54].

86

Применимо правило Бергмана и к межвидовой географической изменчивости. Самые крупные пингвины (императорский и королевский) обитают в Антарктиде, а самые мелкие – на Галапагосских островах. В тундре водятся волки, достигающие 50 кг веса, а в пустынях их размеры составляют всего 35 кг.

Однако, справедливости ради, надо сказать, что на размеры млекопитающих и птиц оказывает влияние не только температура, но и многие другие факторы, в частности, такие как плотность популяции, достаточность кормовых ресурсов, сезонная динамика, строение тела животного, интенсивность обмена веществ и т. д.

3.5.2. Правило Аллена

Аллен Джоэль Асаф (1838–1921), американский зоолог исследовал экогеографические закономерности, одна из которых впоследствии была названа его именем (правило Аллена). Согласно этой закономерности, выступающие части тела теплокровных животных (уши, конечности, хвосты) в холодном климате меньше, чем в теплом. Действительно, чем больше уши и хвосты, тем больше поверхность тела, через которую уходит тепло. Для северных животных это не выгодно, поэтому уши и хвосты у них маленькие. Для южных родственников – наоборот,

удобно иметь большую поверхность, чтобы хоть как-то охлаждаться. Для демонстрации правила Аллена сравниваются близкородствен-

ные виды или подвиды одного вида. Например, из семейства псовые: песец или полярная лисица (Alopex lagopus), обитатель тундры, лиса обыкновенная (Vulpes vulpes), жительница умеренных широт, фенек (Vulpes zerda) – миниатюрная лисица своеобразной внешности (длинные ушные раковины, вытянутая морда, длинный хвост), которая живёт в пустынях Северной Африки (рис. 25).

Рис. 25. Представители семейства псовых: а – песец; б – лиса; в – фенек

87

Тело песца более приземистое, чем у лисы, мордочка укороченная, уши короткие, закругленные, слабо выступающие из зимней шерсти. Плотная, многослойная шерсть в течение зимы обеспечивает превосходную изоляцию тепла. Короткие уши песца, короткая мордочка и короткие конечности сокращают потерю тепла, уменьшая поверхности тела, подвергающиеся воздействию холода. Даже подушки на подошвах ног покрыты мехом, чтобы изолировать их. Песец – одно из наиболее холодоустойчивых млекопитающих, которое не мерзнет даже при температурах, достигающих –60 °C [38].

Лиса обыкновенная имеет стройное, изящное, немного удлиненное туловище на невысоких ногах. Величиной лисица с небольшую собаку. Длина ее тела 60–90 см, хвоста 40–60 см, масса тела 6–10 кг. Наиболее крупные особи могут превышать величину мелких в 1,5 раза. Наиболее крупные лисицы встречаются в северных районах обитания. У лисы узкая морда, с белым мехом на верхней губе, а некоторые индивидуумы имеют черные слезные метки. Лисица обыкновенная крупнее, чем другие представители рода, но окраска и ее размеры отличаются большой географической изменчивостью. В общем, к северу лисицы становятся крупнее и ярче, к югу – мельче и тусклее окрашенными [33].

Фенек – миниатюрная лисица своеобразной внешности, которая живёт в пустынях Северной Африки. Своё имя этот зверёк получил от арабского fanak, что означает «лиса». Фенек – самый маленький представитель семейства псовых, по размерам он меньше домашней кошки. Высота в холке 18–22 см, длина тела 30–40 см, хвоста – до 30 см, весит он до 1,5 кг. Морда короткая, заострённая. Глаза большие. Уши фенека – самые большие среди хищников по отношению к величине головы; они достигают 15 см в длину и нужны для лучшего охлаждения тела в дневную жару. Стопа опушена, что позволяет фенеку двигаться по горячему песку. Волосяной покров у фенека высокий, густой и мягкий, защитного окраса: сверху рыжеватый или палевый, снизу белый. Хвост пушистый, с чёрным кончиком [58].

Правила Аллена и Бергмана имеют дело с морфофизиологическими особенностями организмов: оба правила говорят о том, что в холодном климате можно поддерживать постоянную температуру тела лишь в том случае, если животные имеют меньшую площадь относительно поверхности тела. Терморегуляцию можно выразить следующей формулой: теплоотдача через поверхность тела пропорциональна площади его поверхности, а теплоемкость и теплопродукция – объему тела. Уменьшать относительную площадь поверхности тела можно двумя способами: либо увеличивая его линейные размеры, либо укорачивая выступающие части.

88

Правила Аллена и Бергмана, как и множество других правил, имеют целый ряд исключений. Например, этим правилам не соответствуют норные животные. На размеры и пропорции тела таких млекопитающих оказывают влияние, в первую очередь, состав и структура почвенной среды, которая в то же время выполняет и защитную функцию, спасая животных от низких температур. Также для роющих животных одним из решающих факторов, влияющим на размер тела, служит количество доступной в зимнее время пищи.

Кроме того, есть случаи, когда одни животные подчиняются одному правилу, но не подчиняются другому. В частности, слоны подчиняются правилу Аллена, но не подчиняются правилу Бергмана. Африканский слон (Loxodonta africana) крупнее индийского (азиатского) слона (Elephas maximus), хотя обитают в более жарком климате (рис. 26). Это связано с тем, что африканские слоны обитают преимущественно на открытых пространствах (в саванне), а индийские – в лесах.

Рис. 26. Африканский и индийский слоны:

а – африканский (саванный) слон; б – индийские слоны

Африканский (саванный) (Loxodonta africana) слон характеризуется массивным тяжёлым телом, большой головой на короткой шее, толстыми конечностями, огромными ушами, верхними резцами, превратившимися в бивни, длинным мускулистым хоботом. Огромные уши (длиной от основания до вершины 1,2–1,5 м) являются эволюционным приспособлением к жаркому климату. За счёт большой площади и развитого кро-

89

воснабжения они помогают слону избавляться от лишнего тепла. Двигая ушами, слоны обмахиваются ими, как веером [48].

Индийские слоны (Elephas maximus) по размерам уступают африканским саванным слонам, однако их размеры также внушительны. Длина тела индийского слона 5,5–6,4 м. Сложен индийский слон массивнее африканского. Ноги толстые и сравнительно короткие. Самый характерный признак, отличающий индийского слона от африканского, – относительно меньшие размеры ушных раковин. Уши индийского слона никогда не поднимаются выше уровня шеи. Они средних размеров, неправильной четырёхугольной формы, с несколько вытянутым кончиком и завернутым внутрь верхним краем [49].

В связи с тем, что африканские слоны более крупные, у них имеются большие сложности со снижением температуры при перегреве, поэтому ушные раковины относительно более крупные, чем у их индийских собратьев.

При сравнении многих народов удается увидеть проявления правила Аллена. Так, эскимосы и другие коренные народы Крайнего Севера имеют коренастые тела с короткими руками, ногами и шеей. Жители открытых пространств экваториальной Африки (например, масаи) худощавы и имеют относительно длинные и тонкие ноги и руки. Естественно, наблюдать проявления правила Аллена можно только на коренных народах, существующих в тесном взаимодействии со средой своего обитания. Представители современного глобального человечества, многие из которых переселялись по всему свету и живут в искусственно измененной среде, обычно не демонстрируют проявления названных экологических правил [1].

3.5.3. Правило А. Уоллеса

Английский натуралист Альфред Уоллес (1823–1913) независимо и одновременно с Ч. Дарвином на материале собственных исследований флоры и фауны Малайского архипелага вывел теорию естественного отбора. В 1859 г. этот ученый сформулировал следующее экогеографическое правило: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие животных и растений увеличивается. Правило касается не только видов, но и составляемых ими сообществ.

В тропических лесах значительно больше видов, чем на Севере. В составе южных сообществ видов намного больше, чем в тундре. Причина в том, что северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления солнечной энер-

90