Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1

Именно эти два глобальных явления обеспечивают экосистеме высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющихся условий внешней среды.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них – биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Таким образом, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом.

Гомеостатичность зависит как от возраста экосистемы, так и от видового разнообразия экосистем. Поэтому механизмы гомеостаза сильно различаются как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах. Нарушение природных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, в результате непродуманного вмеша-

тельства человека в экосистемы могут привести к неконтролируемому росту или снижению численности особей определенных популяций и к нарушению природных экосистем.

Буферная емкость экосистемы – способность экосистемы проти-

востоять загрязнению. Буферная емкость экосистемы – количество загрязнений, которое экосистема может переработать без заметных последствий для ее состояния. Устойчивость экосистем в экологии означает свойство системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Различают два типа устойчивости: резистентную и упругую.

•Резистентная устойчивость (лат. resistentia сопротивляемость) – способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функции.

•Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и (или) функции.

Экосистема обычно имеет преобладающим либо один, либо другой тип устойчивости, а иногда они исключают друг друга.

Новые, молодые экосистемы, особенно искусственные (например, создаваемые современным сельским хозяйством), обычно подвержены более резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми естественными экосистемами, компоненты биоценоза которых имели возможность приспособиться друг к другу. Подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционного приспособления, что имеет место в климаксных экосистемах.

Человек – самое могущественное существо, способное изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, управляя природой и властвуя над ней. Это привело к развитию техники и росту эксплуатации ре-

121

сурсов. Но этот процесс в конце концов приведет к снижению качества человеческой жизни и разрушению окружающей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Таким образом, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом.

4.5. Динамика экосистем

Векторное изменение экосистем, называемое сукцессией37, представляет собой последовательную необратимую и закономерную смену одного биоценоза другим на определённом участке среды во времени [15].

Согласно Ю. Одуму [34] экологическую сукцессию можно определить по трём параметрам:

1)это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов;

2)сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества;

3)кульминацией развития является стабилизированная экосистема,

вкоторой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса. Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом. Климаксное (гр. klimax лестница, «зрелая ступень») сообщество различно для различных регионов планеты. На юге российского Дальнего Востока климаксными считаются сообщества хвойношироколиственных лесов на «материке» и вейниковые и вейниковоразнотравные луга в поймах и на островах рек.

Существует очень большое количество классификаций сукцессий. Так, различают гетеротрофную и автотрофную сукцессии. В гетеротрофной сукцессии принимают участие только гетеротрофные организмы. Гетеротрофное сообщество образуется там, где появляется большое количество доступного органического вещества. Такое вещество заселяется живыми организмами, образующими некое сообщество (биоценоз). Органическое вещество перерабатывается, при этом видовой состав сообщества изменяется и, при исчерпании запасов органического вещества, сообщество перестаёт существовать. Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертво- еды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например.

37 От лат. succesio преемственность, наследование.

122

Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшего дерева. Сообщество ксилофагов (организмов, в качестве пищи использующих мёртвую древесину) разнообразно по своему составу. В него входят микроорганизмы, грибы, различные насекомые, панцирные клещи, кольчатые черви. Со временем ствол заселяется теми, кто питается ксилофагами: начинают встречаться такие хищники, как пауки, многоножки, хищные жуки. Разложение дерева может длиться несколько лет, но в результате органика исчерпывается и сообщество прекращает своё существование. Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.

Автотрофная сукцессия – это изменения сообществ, в которых вида- ми-эдификаторами являются автотрофные организмы – чаще всего зелёные растения. Различают первичную и вторичную (а иногда и третичную) автотрофные сукцессии. Первичная сукцессия возникает при развитии сообщества в том биотопе, где раньше жизни не существовало. Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники,

обогащая поверхность азотом. Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После этого вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё это время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке – это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная раститель-

ность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности).

Постепенно за счет достаточно быстрой смены и увеличения количе-

ства популяций возрастает видовое разнообразие и начинает повышаться значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, в том числе симбиотических, снижению рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д.

В конечном итоге, действия r- и К-факторов уравновешиваются, и

сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, – «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» [34]. Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

123

Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов. Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.

Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).

Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника [66]

124

ревьев: берёзой, орешником. Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит «цветение» воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит «старение» озерных экосистем – их эвтрофикация.

Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают «дождем» на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет.

Для сукцессии характерны определенные изменения:

1.Виды, входящие в сообщества, непрерывно сменяются. Это само собой разумеющееся правило – если бы не менялись виды, то и самой сукцессии просто не было бы.

2.Всегда повышается видовое разнообразие сообщества. Считается, что наибольшее биологическое разнообразие характерно для климаксовых сообществ.

3.Во время процесса сукцессии биомасса органического вещества увеличивается.

4.Важнейшими особенностями сукцессионных процессов являются снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания.

Сообщества, закономерно меняющие друг друга во время сукцессии, получили название сукцессионных серий.

4.6. Продукция и энергия в экосистемах

4.6.1. Трофические цепи

Основным источником энергии жизни на Земле является солнечное излучение, мощность которого за пределами атмосферы составляет 1383 Вт/м2. Из этого огромного количества энергии до поверхности Земли доходит в среднем 47 %. Примерно 1 % (около 6,5 Вт/м2) дошедшей до поверхности Земли энергии используется для фотосинтеза и накапливается растениями в виде их биомассы. В дальнейшем эта энергия распределя-

125

ется между всеми остальными видами биологических сообществ в резуль-

тате сложившихся трофических цепей.

Трофические цепи теоретически могут состоять из большого числа звеньев, но практически не превышают 5–6 звеньев, поскольку в резуль-

пях количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу в 10 раз меньше. Эта закономерность получила название правила 10 %: на следующий трофический уровень передаётся в среднем не более 1/10 энергии, поступившей с предыдущего уровня. Поэтому, если в растениях накапливается около одного процента солнечной энергии, то, например, на 4-м трофическом уровне её доля составит лишь 0,001 %.

Трофические цепи представляют собой очень неустойчивые системы, поскольку случайное выпадение любого звена разрушает всю цепь. Устойчивость природных сообществ обеспечивается наличием сложных разветвлённых многовидовых трофических сетей. В таких сетях при выпадении любого звена энергия начинает перемещаться по обходным путям. Чем больше видов в биогеоценозе, тем он надёжней и устойчивей. Именно поэтому необходимо стараться максимально сохранять многообразие видов в природе.

Различают продукцию и продуктивность экосистем.

Продукция – это вся энергия, или масса органического вещества, накопленная в экосистеме за определённый период времени (обычно за год или за сезон). Она может измеряться в единицах энергии (Дж/год) или в единицах массы органического вещества (т/год). Различают продукцию основную, или первичную, производимую продуцентами, и вторичную продукцию, которую производят консументы. Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80–90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4–6 т с одного гектара лесных угодий, а древесины дуба – около 300–500 т с одного га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд т в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд т. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10 %

126

территории. Интересно, что сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1% от территории суши, дают 5 % от всей годовой продукции биосферы.

Энергетический поток непосредственно привязан к потоку органического вещества – от его создания и, через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности. Продуктивность – это скорость производства продукции на единице площади (Дж/м2 год) или в единице объёма (Дж/м3 год) для водных экосистем. Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в ней.

Биологическая продуктивность экосистем – основа жизни биосферы и человека как ее части. Она зависит от ресурсов почвы (ее обеспеченности питательными элементами и влагой), атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих ресурсов незаменим.

Продуктивность подразделяется на первичную и вторичную Первичная продуктивность – это результат фотосинтеза растений, а

также фотосинтеза и хемосинтеза микроорганизмов.

Вторичная продуктивность – общее количество органических веществ, произведенного совокупностью всех гетеротрофных организмов (животных, грибов, большинства бактерий) на единицу площади за единицу времени. Вторичную продуктивность, как и первичную, делят на валовую и чистую. Термин валовая первичная продукция определяет количество органического вещества, которое создаётся продуцентами за единицу времени при данной скорости фотосинтеза.

Частично валовая первичная продукция тратится на поддержание жизнедеятельности организма (при помощи клеточного дыхания). В тропических лесах валовая первичная продукция может достигать 45–70 %. Оставшаяся энергия, которая используется растением для роста, увеличения биомассы и формирования органов размножения получила название чистая первичная продукция. Прирост за единицу времени биомассы консументов последующих трофических уровней называется вторичной продукцией экосистемы (или биоценоза).

4.6.2. Экологические пирамиды

Трофические цепи и сети показывают схему движения органического вещества в экосистеме. В результате сложных пищевых взаимоотношений между различными организмами складываются трофические (пищевые) связи или цепи питания. Цепь питания обычно состоит из не-

скольких звеньев: продуценты – консументы – редуценты.

Экологическая пирамида – графические изображения соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

127

Графическую модель пирамиды разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие «этажи» пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (рис. 35).

Рис. 35. Упрощенная схема экологической пирамиды или пирамиды чисел [23]

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, об-

128

щая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона его общая масса в данный момент может быть меньше, нежели у потребителейконсументов (киты, крупные рыбы, моллюски) (рис. 36).

Рис. 36. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов [63]

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

129

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи (рис. 37).

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

Рис. 37. Пирамида энергии: поток энергии через пастбищную пищевую цепь (все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год) [39]

Как говорилось во вводной части, в 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процен-

тов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Так, если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

130