Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1

Озёра классифицируются на основе понятия «трофность», которое было введено в начале ХХ в. Тинеманом как показатель кормности [12]:

–дистрофные озёра – водоемы с небольшим количеством питательных веществ, бедные растительным планктоном, обычно с водой, окрашенной в желтый или коричневый цвет за счёт гуминовых кислот. На дне таких водоемов накапливается большое количество растительных остатков [16];

–олиготрофные – обычно озёра и горные реки с холодной, насыщенной кислородом, бедной биогенными элементами, прозрачной водой.

Максимальная первичная продукция органического вещества составляет 0,1–0,3 гс/м2 в сутки. Масса фитопланктона в олиготрофных водоёмах невелика, но его видовое разнообразие может быть большим [35];

–мезотрофные – водоёмы со средним уровнем первичной продукции.

Среди континентальных водоёмов – некоторые озёра и водохранилища. Максимальная первичная продукция мезотрофных озёр 0,3–2,0 гс/м2 в сутки. Фитопланктон в мезотрофных водоёмах развит хорошо, состав гидробионтов отличается разнообразием. Такие водоёмы обычно возникают из олиготрофных и превращаются в эвтрофные [6];

–эвтрофные (греч. eutrophfa хорошее питание) – озёра и другие водоёмы с высоким уровнем первичной продукции. Из континентальных водоёмов часто эвтрофны неглубокие озёра, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью, в которых часть образующегося органического вещества накапливается в донных отложениях и, окисляясь, вызывает недостаток кислорода в придонных слоях воды и, как следствие, заморы.

Фитопланктон развит хорошо и количественно богат. Максимальная первичная продукция планктона 0,7–2,0 гс/м2 в сутки (для высокоэвтрофных – до 4,0). В эвтрофных водоёмах часто возникает «цветение» воды, вызываемое массовым развитием сине-зелёных и других водорослей [6].

Большинство лентических экосистем в течение времени преобразуются из олиготрофных в эвтрофные. Этому процессу способствуют и антропогенные воздействия: сбросы воды с температурой, превышающей температуру водоёма, с большой концентрацией органического вещест-

ва, с повышенной мутностью и так далее.

Лотические31 (текучие воды): реки, ру-

чьи принципиально отличаются от лентических водоемов следующим: 1) наличие течения – важный лимитирующий фактор для биоценоза и экосистемы. Течением предопределяется равномерность распределения кислорода и других биогенных элементов в водотоке, в результате чего

31 От лат. lotus омывающий.

111

фактически отсутствует химическая и температурная стратификация; 2) обмен веществом между водой и сушей значительно более активен по сравнению с лентическими водоемами. Это происходит из-за того, что в результате воздействия на берега, вода подмывает их. Таким образом, в воду попадает не только подмытая почва, но и живое вещество – прибрежная трава, деревья. Большое количество живого вещества попадает в реку во время лёта подёнок. Течение определяет состав рыб, адаптированных к конкретным условиям биотопов. Значительная и постоянная концентрация кислорода в реках обусловила узкую толерантность организмов по отношению к этому фактору – при снижении концентрации кислорода в воде рыбы либо мигрируют, либо погибают.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса. Болота пред-

ставляют собой природный комплекс с избыточным увлажнением почв, специфичной влаголюбивой растительностью, с накоплением полностью разложившейся органической массы (сапропелей) или разложившейся частично – торфа. Болота распространены, кроме оконечности Южной Америки (Чили), в субарктическом и умеренном поясах северного полушария севернее 45° широты. В России болота занимают до 80 % площади таежных зон (биомов). По источникам питания различают следующие типы болот: низинные (евтрофные), переходные и верховые (олиготрофные). Низинные – у подножия возвышенности и на речных террасах имеют питание грунтовыми водами, обогащенными питательными растворами, что делает болота продуктивными. Такие болота зарастают густым покровом осок, хвощей, камыша, гипновым мхом, остатки которых хорошо разлагаются. За счёт деятельности богатого птичьего населения, низинные болота постоянно обогащаются веществами, содержащими азот. Верховые болота расположены на равнинных междуречьях и питаются только атмосферными осадками. Они зарастают жесткими видами растений: пушицей, багульником, карликовыми видами берез, редкостойными деревьями, сфагновым мхом. Переувлажнение в поясах экваториальном, субэкваториальных и в областях тропических муссонов приводит к заболачиванию лесов и пойм, но без образования ландшафтов болот. Это связано с быстрым и полным разложением органических остатков в условиях жаркого климата и образованием латеритных, а не торфяных почв. Леса здесь никогда не вытеснялись болотной растительностью [10].

4.3.3. Типы морских экосистем

Открытый океан (пелагическая зона, пелагиаль) представляет со-

бой участок морской экосистемы, удалённый от берега на значительное расстояние. В пелагиале отсутствует непосредственное влияние суши. Именно в этой зоне обитают самые большие по размерам животные – ки-

112

ты, акулы, гигантские кальмары. Все живые организмы пелагиали (равно как и других водоёмов) подразделяются на следующие группы:

плейстон – организмы, находящиеся на поверхности воды (ряска и водоросли в Саргассовом море);

планктон – пассивно находящиеся в толще воды организмы: рачки, черви, микроскопические водоросли;

нектон – организмы, активно передвигающиеся в воде: рыбы, морские млекопитающие, черепахи, ряд видов моллюсков.

Внастоящее время активно развивается пелагиальный морской промысел.

Воды континентального шельфа (прибрежные воды). Под шель-

фом понимается зона вдоль материков и островов до глубины 200–400 м. Воды шельфа относительно хорошо прогревается, что способствует развитию продуктивного планктона. Биомасса этого биома поддерживается, кроме того, за счёт биологического вещества, поступающего с материков. Главным образом, это происходит в местах впадения рек в солёные водоёмы. В результате возникающей турбулентности, такие участки, кроме всего прочего, значительно больше насыщены кислородом.

Взоне континентального шельфа хорошо развита бентосная фауна и флора. Укрепившись на дне, здесь произрастают ламинария и другие виды водорослей. Присутствуют – иногда в большом количестве – крабы, морские звёзды, морские ежи, двустворчатые моллюски и так далее. Заросли водорослей густо населены креветками, рыбами, головоногими моллюсками. Шельф – место пребывания ластоногих млекопитающих (моржи, тюлени, сивучи, морские котики и ряд других). В районе шельфа присутствуют и китообразные. Млекопитающие являются вершиной трофической сети в экосистемах вод континентального шельфа.

Узкая полоса между сушей и шельфом, освобождающаяся во время отливов называется литораль. Своеобразная биота литорали приспособлена к резкой смене условий существования – периодическому наличию и отсутствию воды в месте обитания.

Шельф – традиционный район промышленной добычи морских биологических ресурсов, в список которых входят крабы, головоногие моллюски, креветки, рыба и т. д. Кроме этого, на шельфе разведаны месторождения углеводородов – нефти и газа. Такие месторождения в настоящее время активно осваиваются, примером чего являются проекты Сахалин-1 и Сахалин-2.

113

Районы апвеллинга32 (плодородные районы с продуктивным рыболовством). Апвеллингом называют явление, в результате которого более тёплые и менее богатые органикой поверхностные воды замещаются более холодными, но значительно более богатыми биогенами глубинными водами. Такое явление может возникать в любой части океана, но наиболее известен прибрежный апвеллинг, который возникает, преимущественно, у западных границ материков. Эта приуроченность вызвана силой Кориолиса. Глубинные воды обогащаются

биогенными элементами, главным образом за счет опускания в глубину отмерших организмов, в основном, планктонных. Биогенные элементы, попавшие в верхние слои воды, вызывают быстрый рост планктона и водорослей, которые служат основой питания многим видам морских организмов, включая рыб, моллюсков, фильтрующих млекопитающих (некоторые киты).

Именно апвеллинг является процессом, возвращающим скопившийся на дне океана фосфор в его естественный круговорот. Большое количество рыб в качестве корма привлекают огромное количество приморских птиц, оседло живущих в этих районах столетия, образуя морские базары. За это время в районе птичьих колоний накапливаются и постепенно перерабатываются отходы жизнедеятельности птиц, их перья и трупы погибших особей. Такое вещество получило название гуано. В настоящее время ведутся промышленные разработки гуано, которое содержит высокий процент фосфора и азота и является прекрасным сельскохозяйственным удобрением. Апвеллинг является примером того, что лимитирующим численность популяции фактором не всегда является температура окружающей среды. В этом случае основным лимитирующим фактором служит количество пищи и, при исчезновении ограничений по количеству пищи, численность популяций достигает огромных величин. Районы апвеллинга считаются лучшими районами для прибрежного промышленного рыболовства.

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.). Эстуарий33 представляет собой однорукавное расширение реки при впадении в море (океан), широкой частью направленное в сторону моря (океана). Экологические условия эстуария своеобразны и динамически изменчивы. Особенность эстуариев – постоянное обогащение воды за счет материала (в том числе биогенного), выносимого рекой в море.

32Апвеллинг: англ. upwelling подъём.

33Эстуарий: лат. aestuarium затопляемое устье реки.

114

Второй особенностью является изменчивая солёность воды: во время отлива вода эстуария фактически пресная. С наступлением времени прилива вода изменяет солёность за счёт поступающей морской воды. Кроме того, в результате относительно небольших глубин вода эстуария хорошо прогревается и насыщается ки-

слородом. Всё это способствует развитию бентосных организмов. В рассматриваемой экосистеме температура – чрезвычайно динамичный параметр. Она изменяется как в течение суток, так и во время годового хода температуры воздуха. Температура воды моря (океана) отлична от температуры реки. В этом случае происходит изменение температуры воды эстуария во время приливов и отливов. Во время приливов в акваторию эстуария, кроме солёной морской воды, поступает большое количество прибрежных водорослей, обогащая экосистему органическим веществом. Сказанное выше относится и к устьям рек, дельтам34.

Марши представляют собой полосу прибрежной территории, которая затапливается только во время больших приливов. В таких экосистемах в большинстве случаев присутствует песчаная почва, на которой произрастают галофитные растения35. Устья рек и солёные марши являются хорошим примером экотонов36, биологическое разнообразие в этих биомах выше, чем в соседних экосистемах.

Биомы в большинстве случаев не образуют поясов или каких-либо специальных зон на планете. Болота, озера, реки присутствуют в тайге, вечнозелёных тропических лесах, в листопадных лесах умеренной зоны. Холодные пустыни могут возникать на вершинах гор, расположенных в субтропиках. Пелагиаль простирается на многие сотни, а иногда и тысячи километров, присутствуя и в районах полюсов нашей планеты, и в тропических районах. В дополнение к классификации биомов, предложенной Ю. Одумом, целесообразно отметить, что в настоящее время некоторые авторы выделяют ещё один биом на планете, который полу-

чил название антропогенный.

Именно по отношению к деятельности человека существует ещё одна классификация экосистем: их подразделяют на естественные и антропогенные. До сих пор и далее в первой части мы рассматриваем естественные экосистемы. Вопросы, касающиеся антропогенных экосистем, будут рассмотрены во второй части.

34Дельта – место впадения реки в море (океан). Дельта, в отличие от эстуария, имеет множество рукавов, которые могут изменять конфигурацию за короткое время.

35Галофиты: растения, приспособленные к повышенной концентрации соли в почве.

36Экотон – граница между экосистемами. За счёт присутствия видов из двух экосистем, в экотоне наблюдается повышенное биологическое разнообразие.

115

4.3.4. Ритмы экосистем

Экосистемы изменяются во времени циклически и векторно. Циклическое изменение происходит в результате ритмического изменения параметров окружающей среды. Наиболее известны сезонные, суточные и лунные ритмы. В результате циклических (ритмических) изменений экосистема, в какой-то момент времени, приходит в состояние, одинаковое с тем, что было цикл назад.

Пейсмейкер (англ. pacemaker водитель ритма) – параметр внешней среды, определяющий тот или иной ритм. Пейсмекером для сезонных циклов является наклон земной оси, в результате чего происходит цикличное изменение нагрева поверхности Солнцем. Для суточных ритмов пейсмейкер – освещённость или неосвещённость определённой территории планеты Солнцем. Лунные ритмы определяются положением Луны относительно Земли.

Сезонные ритмы наиболее ярко выражены в умеренной зоне планеты, где чётко чередуются зимний и летний периоды. Чередование явлений, связанных с сезонными изменениями, изучает фенология. Благодаря наблюдениям достоверно известны сроки распускания листьев различных пород деревьев, прилёта перелётных птиц, начало и окончание цветения растений, последние и первые регистрации следов животных, впадающих в спячку на холодный

период года и так далее. Обладая такими знаниями, человек способен планировать свою деятельность, включая сельскохозяйственные работы, промысловые мероприятия, строительные работы и так далее. Примечательно, что фенологические явления, хоть и могут различаться по срокам проявления, всегда следуют одно за другим в строгом порядке. Такое явление называется фенологическим аккордом.

Суточные ритмы определяются сменой светлого и тёмного периода суток. В течение суточного цикла изменяются температура и влажность атмосферного воздуха, активность животных – а существуют животные и дневные, и ночные, и сумеречные. Так, совы и филины – исключительно ночные хищники. Большинство мух, дневные бабочки, соловьи, жаворонки – животные дневные. Самым близким для нас примером дневных животных служим мы с вами – люди.

Лунные ритмы определяют время и высоту морских приливов и отливов. Эти явления являются жизненно важными для обитателей литорали. Кроме того, расписание приливов и отливов имеет исключительное значение для прокладывания маршрутов морских судов вблизи береговой линии.

116

4.4. Гомеостаз экосистемы

Понятие «постоянство внутренней среды организма» принадлежит выдающемуся французскому физиологу Клоду Бернару (1813–1878), а термин «гомеостаз» впервые предложил в 1926 г. американский физиолог Уолтер Кеннон (1871–1945). Кеннон обратил внимание на то, что поддержание относительного постоянства физико-химических характеристик внутренней среды организма (концентрация сахара в крови, кислотность, температура и т. д.) осуществляется за счет определенных механизмов, обеспечивающих динамическое равновесие, которое назвал гомеостазом.

Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана американским ботаником, экологом растений и ми-

кологом Фредериком Клементсом (1874–1945). Гомеостаз

(гр. homoios подобный, stasis состояние) – способность по-

пуляции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Вообще, гомеостаз характерен для всех открытых систем, начиная от клеток и заканчивая биосферой. Например,

гомеостаз клетки обусловлен своеобразными физико-химическими условиями, обеспечивающими механизмы синтеза энергии (АТФ), биополимеров (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты), деление клеток и другие процессы, протекающие на уровне клетки.

Гомеостаз многоклеточного организма связан с поддержанием по-

стоянства внутренней среды за счет огромного количества показателей, таких как температура тела, сохраняемая в пределах 36–37 °С, объем и состав крови, относительная плотность крови, которая колеблется от 1,050 до 1,064 г/мл и зависит преимущественно от содержания эритроцитов, осмотическое давление крови (7,6–7,8 атм.), концентрация гемоглобина в крови – 120–140 г/л, концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. В норме рН артериальной крови соответствует 7,37–7,45 ед., венозной 7,34–7,43 ед., т. е. реакция слабощелочная. Постоянство рН крови поддерживается такими системами как гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная и белками плазмы крови, которые выполняют буферную функцию, а также множество других показателей, обеспечивающих динамическое равновесие в организме.

Гомеостаз популяции обеспечивает устойчивость популяции к постоянно меняющимся факторам внешней среды и диагностируется поддержанием пространственной, генетической, возрастной, половой структур популяции, регуляцией численности и плотности населения, наличием популяционных циклов и других характеристик. Основу популяционного гомеостаза составляют разнообразные физиологические особенности отдельных особей, их поведение, рост, размножение и значение в

117

функциональной структуре популяции в ответ на увеличение или уменьшение численности популяции. Данный вид гомеостаза способствует сохранению генетического состава популяции, обусловливающего максимальную жизнеспособность особей.

Вэкосистемах гомеостаз – это механизм обеспечивающий процессы самоподдержания, самовосстановления и саморегулирования экосистем, поддерживающий экосистемы в относительно динамическом равновесии в течение длительного времени. Длительность существования каждой экосистемы поддерживается, во-первых, за счет общего круговорота веществ, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами, и во-вто- рых, постоянным притоком солнечной энергии. Эти два глобальных процесса обеспечивают экосистеме высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющимся условиям внешней среды.

Устойчивость экосистем также зависит от биоразнообразия представителей различных царств живых организмов, от многообразных форм и типов взаимодействия видов, составляющих биоценоз экосистемы. Результатом является адаптация видов к среде обитания и сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой.

Воснове гомеостаза лежит принцип обратной связи, который мы рассматривали в первой лекции (см. подразд. 1.2). Действие принципа можно проанализировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов. В результате избытка или недостатка пищевых ресурсов возникают отклонения в плотности популяции от оптимума в сторону пессимума, следствием чего является увеличение рождаемости или смертности (рис. 32).

118

Обратная связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Наибольшее значение для поддержания гомеостаза экосистемы имеет отрицательная обратная связь. Благодаря именно этой связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Иными словами, взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает самокорректирующийся гомеостаз, т. е. такой, для поддержания которого не требуется внешнего управления.

Для поддержания гомеостаза экосистемы наибольшее значение имеет отрицательная обратная связь, так как благодаря ей регулируются все процессы, протекающие в экосистеме. Поддержание гомеостаза возможно в строго определенных пределах, которые ограничиваются областью действия отрицательной обратной связи.

Область действия отрицательной обратной связи изображают в виде гомеостатического плато, которое состоит из ступенек, причем в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь в ответ на небольшие непрерывные отклонения экологических факторов, а переход со ступеньки на ступеньку происходит в результате более значительного скачкообразного изменения экологических факторов.

Вэкосистеме постоянно происходит обмен энергией, ее циркуляция для поддержания требуемого гомеостаза.

Энергия – общая количественная мера движения и взаимодействия всех видов материи, благодаря чему все явления природы связаны воедино.

Обмен энергии в экосистеме осуществляется по физическим законам. Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии, гласит, что

энергия в природе не возникает из ничего и не исчезает, она только переходит из одной формы в другую. Количество энергии при этом остается постоянным. Этому закону подчиняются все известные процессы в природе.

Второй закон термодинамики формулируется так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, энергии солнечного излучения) в потенциальную (энергию химических связей синтезируемых органических веществ) всегда меньше 100 %.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности. Согласно этой концепции любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например, Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы.

Вслучае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует принципу стабильности.

119

Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом – явление достаточно редкое; оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства.

Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны – вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами, и в почвах ничего не откладывалось.

Из примера видно, что незнание основных законов обмена энергии, гомеостаза в экосистемах может повлечь за собой гибель самой экосистемы, то есть окружающей нас среды.

Равновесие в экосистемах поддерживается процессами с обратной связью.

Вгомеостазе живых систем выделяют:

•выносливость (толерантность) – способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

•упругость (резистентность, сопротивляемость) – способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.

Для управления экосистемами не требуется регуляция из вне – это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из механизмов гомеостаза является субсистема «хищник – жертва» (см. рис. 2).

Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников.

Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции (совместная эволюция) в системе «хищник–жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы.

Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Длительность существования каждой экосистемы поддерживается за счет общего круговорота веществ, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами и постоянного притока солнечной энергии.

120