Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1

в течение всего периода жизни характерен для небольших животных: мелкие птицы, земноводные, рептилии и млекопитающие (рис. 29, б). Для членистоногих характерна значительная смертность в первые периоды жизненного цикла, с дальнейшей – относительно небольшой – гибелью животных в последующие периоды (рис. 29, в). До половой зрелости (стадия имаго) доживает лишь несколько процентов насекомых, вылупившихся из яиц.

5. П р и р о с т п о п у л я ц и и выражает разницу между рождаемостью и смертностью. Если эта характеристика соотнесена с параметром времени, то в результате получается ещё одна характеристика – темп роста. Как прирост, так и темп роста может быть положительным (численность популяции увеличивается), так и отрицательным (численность популяции уменьшается).

Численность любой популяции изменяется во времени. Это обусловлено эмиграцией и иммиграцией особей, их рождаемостью и смертностью. Любой вид (и в его составе – любая популяция) на планете стремится увеличить свою численность. Если представить себе, что на популяцию не оказывают влияние лимитирующие факторы, то прирост популяции будет зависеть только от б и о л о г и ч е с к о г о п о т е н ц и а л а в и д а . Этот термин впервые использовал американский эколог Р. Чапман в первой половине XX в. В настоящее время под биологическим потенциалом вида понимают максимальное количество потомков от одной пары (для организмов с половым размножением) или одной особи (для организмов без полового размножения) за определённый период времени или за одно поколение (жизненный цикл). Биологический потенциал различен у разных видов: луна-рыба (Mola mola) за один раз может отметать до 300 млн икринок; разные виды акул (Selachii) – от нескольких штук до сотни; кладка непарного шелкопряда содержит в среднем 700 яиц, для человека 10 детей – это почти предел, беременность у слонов (Elephantidae) длится около двух лет и обычно рождается один слонёнок, у обыкновенного опоссума (Didelphis marsupialis) – менее двух недель, в приплоде от 8 до 16 щенков. Приведённые данные не являются значениями биотического потенциала, но дают примерное представление о количестве потомков, которых могут дать особи различных таксономических групп.

Для определения значения биологического потенциала вида применяется формула

r = ΔN / N0 Δt,

где r – значение биологического потенциала вида; ΔN – максимально возможный прирост популяции; N0 – начальная численность популяции; Δt – период времени.

101

Кривая роста численности популяции в отсутствие лимитирующих факторов будет принципиально похожа на линию А (рис. 30, а). При воздействии неблагоприятных факторов рост численности популяции замедлится (рис. 30, б), прекратится или будет отрицательным.

Рис. 30. Рост численности популяции: А – в условиях отсутствия лимитирующих факторов; Б – при воздействии лимитирующих факторов

При отсутствии лимитирующих факторов потомство одной пары комнатной мухи (Musca domestica) в течение года покрыло бы поверхность Земного шара слоем около трёх метров. Разумеется, реализацию такой ситуации представить себе невозможно. Временное увеличение численности, следовательно, и плотности популяции, приводит ко многим последствиям, вызывающим снижение численности. Так, избыточная эксплуатация кормовых ресурсов, восстановление которых происходит не мгновенно, вызывает усиление конкуренции за них и гибель более слабых особей. Кроме того, повышенная плотность приводит к вспышке инфекционных и паразитарных заболеваний, следствием чего является ухудшение физиологического состояния особей, составляющих популяцию. Можно назвать лишь несколько видов, не испытывающих пресс хищников. Представители огромного количества видов – потенциальные жертвы. Повышенная численность потенциальных жертв – это увеличение кормовой базы хищников, рост их численности и, следовательно, усиление пресса на популяцию жертвы. Наиболее ярко вспышки численности популяции проявляются у многих видов насекомых (непарный шелкопряд, сибирский шелкопряд Dendrolimus superans sibiricus, саранчовые Acridoidea, божьи коровки Coccinellidae) мелких млекопитающих (грызуны). Во время вспышки численности популяции животных могут наносить экономический ущерб лесному и сельскому хозяйству: снижается прирост древесины у пород-прокормителей, снижается урожайность сельскохозяйственных культур, наносится ущерб продуктам питания на складах. Для более полного понимания процессов, проходящих в популяциях биоценозов, необходимо упомянуть о таком явлении, как

102

урожайность. У большинства на слуху такие фразы, как «грибной год», «ягодный год» и так далее. Периодически плодоносят дубы, лещина, хвойные породы деревьев. От урожая шишек, желудей, ягод напрямую зависит состояние популяций таежных обитателей: азиатского бурундука (Tamias sibiricus), обыкновенной белки (Sciurus vulgaris) белки-летяги (Pteromys volans), медведей, дикого кабана (Sus scrofa); а за обильным цветением медоносов (липы Tilia, серпуха Serratula) всегда следует хороший результат работы пасек. Обсуждение причин периодического увеличения урожайности растений обычно заканчивается признанием того, что так сложились погодные условия в текущем или прошлом году. В настоящее время выявлена связь между высокой урожайностью растений (которая случается один раз в 4–5 лет) и усилением солнечной активности, которая имеет цикличность примерно в таких же пределах.

4.1.3. Структура

П о л о в а я с т р у к т у р а определяется соотношением самцов и самок в конкретной популяции. Такая структура не может быть определена для популяций организмов, не имеющих полового размножения: бактерии, вирусы, амёбы; для популяций гермафродитных24 животных: дождевые черви (Lumbricina), пиявки (Hirudinea); для многих цветковых растений. У раздельнополых организмов половая структура популяции обусловлена биологией вида. Так, при соотношении самки/самцы 1:1 самец во время сезона размножения спаривается с одной самкой. Такая половая структура называется моногамной и встречается у журавлей, соловьев, сов, филинов, многих млекопитающих. Соотношение 1:1 может быть только примерным. Даже если рождается одинаковое количество самцов и самок, то в дальнейшем соотношение сдвигается. Дело в том, что самцы более подвержены наследственным болезням, более активно осваивают окружающее пространство, чаще вступают в конфликты с конкурентами. В результате к периоду половой зрелости соотношение самки/самцы может составлять 1:0,8 и даже 1:0,6. Самцы полигамных видов (многие ластоногие, олени) на период размножения собирают вокруг себя гаремы из нескольких самок. Соотношение в гареме самки/самец не всегда соответствует соотношению самки/самцы в популяции. В результате происходят конфликты между самцами за право продолжить свой род. С точки зрения эволюционного процесса это очень полезно: потомство оставляют только физически крепких, способных победить конкурента особей.

В о з р а с т н а я с т р у к т у р а популяции определяется соотношением количества особей разного возраста. Существует много классификаций возрастов, однако, мы будем использовать одну, на наш взгляд, наиболее простую и объективную. Эта классификация применяется, главным образом, к популяциям рыб, пресмыкающихся, земноводных, птиц и

24 Гермафродиты – животные, особи которых имеют одновременно и женские, и мужские половые признаки.

103

млекопитающих. Первый возраст – предрепродуктивный или ювенильный. Отродившиеся особи в этот период не способны к размножению и, во многих случаях, находятся под опекой взрослых животных, которая выражается в обустройстве убежища, кормлении, охране от естественных врагов. Второй возраст – репродуктивный. Особи в этом возрасте способны к размножению и, если это соответствует биологии вида, опеке потомства. Кроме того, именно за счёт особей в репродуктивном возрасте происходит расширение ареала популяции. Третий возраст – пострепродуктивный. Особи в этом периоде сохраняют большинство физиологических функций, однако к размножению не способны. Ещё раз подчеркнём, что с точки зрения популяционной экологии, наибольший интерес представляет соотношение численности особей. Такое соотношение можно наглядно представить в виде пирамиды (рис. 31). В первой пирамиде значительна доля ювенильных особей, относительно много особей репродуктивного периода и незначительна доля особей пострепродуктивного периода. Из поколения в поколение численность будет увеличиваться за счёт нарождающихся членов популяции, сохраняя численные соотношения возрастов. Обычно, численность популяции растёт при пионерном освоении нового благоприятного места обитания. При стабилизации отношений с внешней средой сокращается доля молодых особей, смертность и рождаемость примерно одинаковы, численность популяции если и колеблется, то в незначительных пределах. При ухудшении среды обитания снижается плодовитость особей, вследствие чего снижается доля молодых, а доля особей пострепродуктивного возраста значительно возрастает. Численность такой популяции снижается и, при достижении критического уровня численности (для наземных животных это 5 000 особей), популяция обречена на вымирание.

В

Б

Рис. 31. Пирамида возрастов в популяциях: А – особи предрепродуктивного периода; Б – особи репродуктивного периода; В – особи пострепродуктивного периода; 1 – популяция увеличивающая численность; 2 – популяция

со стабильной численностью; 3 – популяция с сокращающейся численностью

104

Пространственная структура популяции определяется биологией вида. Особи таких видов, как енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), бурый и гималайский медведи, уссурийский тигр, предпочитают жить в одиночку, встречаясь только с половым партнёром на непродолжительное время. Представители других видов, например львы (Panthera leo), живут семьёй (прайдом) продолжительное время. Прайды имеют иерархическую структуру с определенной ролью каждой особи. Колониальный образ жизни характерен для птиц (бакланы, крачки, пингвины, чайки), млекопитающих (сурки, морские ластоногие), насекомых (некоторые виды роющих ос). В колонии иерархия или не выражена, или отсутствует. Устойчивые колонии морских птиц получили название «птичьи базары». Особи ряда видов объединяются в группы – иногда чрезвычайно многочисленные – для совершения сезонных миграций. Миграционные пути таких животных выработались в течение многих поколений и редко изменяются. Для жителей умеренной зоны Евразии наиболее известны миграции птиц: гуси, лебеди, утки весной откочевывают на север, на зиму возвращаясь в теплые края. Кроме того, мигрируют лемминги, зебры, антилопы, киты и множество других видов животных. Устойчивые миграции способствуют накоплению детрита в конечных пунктах кочёвок, в результате естественной гибели мигрировавших животных и накоплению продуктов жизнедеятельности живых особей. Таким образом, пространственная структура популяции динамична в пространстве и во времени. Исходя из этого, ареалом вида считается не местонахождение животных в конкретный момент времени, а территория, в пределах которой животные перемещаются во время жизненного цикла.

4.2. Понятие об экосистеме. Классификация экосистем

Экосистема, как указывалось выше, представляет собой неразрывное единство живых организмов и неживой природы на конкретном участке нашей планеты. Традиционно в наземных (и в ряде водных) экосистемах различают автотрофный 25 и гетеротрофный «пояса». В автотрофном поясе проходят процессы фиксации энергии, используются простые химические соединения и, в случае с зелёными фотосинтезирующими растениями, выделение в атмосферу молекулярного кислорода. В нижнем, гетеротрофном поясе, происходит накопление и трансформация детрита, депонирование минеральных веществ, которые являются питательными для растений. Разумеется, в гетеротрофном поя-

25 Афтотрофы (от гр. autu сам, самостоятельно и trof пища) – организмы, производящие органическое вещество из неорганического, главным образом с помощью фотоили хемосинтеза. Гетеротрофы (от гр. geteros иной и trof пища) – организмы, не способны синтезировать органическое вещество из органического.

105

се обитают консументы первого и второго порядка, потребляющие органическое вещество в качестве пищи. Фактически в любой экосистеме существуют и пастбищные, и детритные, и паразитарные трофические цепи (виды трофических цепей обсуждаются ниже).

Классификация экосистем. Самой простой классификацией экосистем является классификация по размеру. Такой способ наглядно иллюстрирует принцип эмерджентности. Рассмотрим классификацию экосистем «от меньшего к большему»:

– микроэкосистемы. К ним относится, например, лист растения. В этой системе присутствуют самые различные организмы: вирусы, грибы, бактерии, дрожжи, тли, муравьи и так далее. Абиотические условия различных частей такой микроэкосистемы различаются. Температура и освещенность выше на внешней стороне листа, атмосферные осадки менее действуют на внутреннюю его поверхность. К микроэкосистемам относятся небольшие временные водоёмы,

поваленные деревья, трупы животных. В силу своих размеров, такие экосистемы обладают малой устойчивостью и, в большинстве случаев, их существование ограничено небольшим промежутком времени;

–мезоэкосистемы. К ним относятся более устойчивые объекты, способные существовать в течение многих лет. Видовое разнообразие мезоэкосистем велико. Именно на таких экосистемах наиболее удобно проводить исследования природных сукцессий. Примерами мезоэкосистем являются небольшие озёра, рощи, луга;

–макроэкосистемы – ещё более устойчивы, по сравнению с мезоэкосистемами. Обладают такими размерами, что в большинстве случаев справедливо утверждать, что сукцессии проходят не в макроэкосистема

вцелом, а в какой-то её части. Такие системы влияют на погодные процессы и климат, как в регионе, так и на планете. К макроэкосистемам относятся океаны, моря, горные массивы, равнины.

–мегаэкосистема на нашей планете одна: это биосфера. Благодаря глобальности, уже не биосфера влияет на климат, а изменения климата влияют на биосферу, которая объединяет все экосистемы Планеты. Обладает максимальной устойчивостью к внешним воздействиям и время существования мегаэкосистемы сравнимо со временем существования планеты.

106

4.3. Типы экосистем

Американский эколог Ю. Одум (1913–2002) в своем учебнике (1975) впервые дал определение биома, под которым он понимал крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся ка- ким-либо определенным типом растительности. Он же выделил на поверхности земного шара 11 типов биомов, подразделив их на наземные и водные. Ниже приведены основные типы природных экосистем и биомов, согласно Ю. Одуму.

4.3.1. Наземные биомы

Вечнозеленый тропический дождевой лес расположен в тропической зоне. Количество осадков от 2000 до 7000 мм/год, колебания температуры не значительны: 23–32 °С. Годовая сезонность не выражена. Растительность представлена, главным образом, высокими (60–80 м) деревьями и обильными лианами и эпифитами26. Почва не развита. Животный мир разнообразен. Биологическое разнообразие достигает своего апогея именно в этом биоме.

Полувечнозеленый тропический лес распространен в тропиках Азии и Центральной Америки. Колебания температуры незначительны, в пределах 23–32 °С. Количество осадков 800–1300 мм/г. Сезонность выражена в существовании влажного и сухого периода. Длительность сухого периода может достигать 4–5 месяцев. За месяц может выпасть около 50 мм осадков. В это время многие виды древесных растений сбрасывают листву. Нижний ярус леса представлен вечнозелёными растениями.

Пустыня травянистая и кустарниковая. Пустыни распространены в районах около южного и северного тропиков и занимают 22 % площади суши. Характеризуются очень низким количеством осадков: от 50 до 250 мм/год при испаряемости большей в 7–15 раз. Климат характеризуется большой разницей между зимней/летней и ночной/дневной температурами. Древесная растительность фактически отсутствует. Представлены эфемерные, ксерофитные и суккулентные растения27. Для животного мира пустынь типичны песчанки, тушканчики, сцинки и другие яще-

26Эпифиты (греч. epi на и phyton растение) – растения, поселяющиеся на ветвях, стволах и листьях других растений. Питаются за счет атмосферных осадков, в том числе пыли, но не от растения-хозяина.

27Эфемерные растения характеризуются коротким (несколько недель) периодом вегетации; ксерофиты (от греч. xeros сухой и phyton растение) – растения, приспособленные к минимальному количеству влаги; суккуленты (от лат. succulentus, «сочный») приспособлены к высоким температурам, однако не переносят недостатка влаги.

107

рицы, змеи, собака динго в Австралии, африканская дикая собака, койоты и карликовые лисицы.

Чапараль – экосистема, расположенная на склонах гор на западе Северной Америки и в Мексике. Чапарали присутствуют в Средиземноморье и в Австралии. Это районы с дождливой зимой и засушливым летом. Годовое количество осадков варьирует от 200 до 200 мм/год. Средняя температура самого жаркого лета не превышает 20 °С, а зимнего – около 10 °С. Территория подвержена пожарам. Растительность составляют – кроме остального большого разнообразия растений – главным образом, вечнозелёные дубы, лавр, в Австралии – эвкалипты.

Тропические саванны расположены в тропических и субэкваториальных районах. Для саванн характерна резкая смена сухого и дождливого сезонов при постоянных высоких (15–32 °С) температурах воздуха. Количество осадков различно в различных районах: от 250 до 2000 мм/год. Во время сухого периода в саванах часто возникают пожары. Древесная растительность скудна и представлена видами, способными запасать воду:

баобаб, бутылочное дерево. Господствуют травы, достигающие в высоту нескольких метров, изредка встречаются кустарники. Обильная растительность способствует при-

сутствию больших популяций многих видов животных: слоны, жирафы, носороги, бегемоты, зебры, антилопы. Из хищников – львы, гиены [45].

Степи умеренной зоны простираются от р. Дунай до Алтая, присутствуют в Туве, Забайкалье, в Северной Америке. В Южном умеренном поясе степи представлены в Чили, Аргентине, на юго-западе и юговостоке Австралии. Количество осадков составляет 250–450 мм/год. Осадки выпадают нерегулярно, и их не хватает для формирования древесной растительности. Для степей характерна резко выраженная температурная сезонность: засушливое лето со среднемесячными температурами 20–24 °С и холодная (–20–30 °С) зима. Травянистая растительность, доминирующая в степях, приспособлена к недостатку влаги и к низким температурам. В растительном покрове ведущую роль играют дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог, житняк и другие). Обилие растительной пищи и открытые пространства степей способствуют формированию своеобразной фауны. Кроме огромного количества насекомых, в степях обитают страусы, дрофы, куланы, джигетаи, газели, хомяки, суслики. Их хищников – волки, лисицы, шакалы, ласки [51].

Листопадные леса умеренной зоны, расположенные южнее тайги, не составляют сплошного пояса, имея «островное» распространение. Количество осадков в пределах 700–1500 мм/год. Сезонность выражена резко. Средняя температура самого холодного месяца – января от –8 до 0 °С, а самого жаркого летнего месяца июля +20...+24 °С. В листопадных лесах

108

средообразующими породами являются различные виды дубов и буков, многообразны клёны и липы. В северо-восточном секторе Евразии сформировались своеобразные хвойно-широколиственные леса, в которых широколиственные породы (дуб, липа, ясень) произрастают совместно с хвойными: сосной, пихтой, елью, лиственницей. Из крупных млекопитающих характерны медведи, тигры, леопарды, рыси, дикие кабаны, олени, косули и ряд других. Хорошо развитая подстилка, формирующаяся за счет опадающих осенью листьев, позволяет перезимовывать многим видам членистоногих и мелких млекопитающих [31].

Бореальные хвойные леса (тайга28) образуют пояс в Евразии и Северной Америке шириной 500–2000 км. Как и в листопадных лесах умеренной зоны, в тайге чётко выражены четыре сезона: весна, теплое лето, осень и продолжительная зима с устойчивым снежным покровом. Температура воздуха в южных районах в июле в среднем 14 °С, в северных – до 18 °С. Атмосферные осадки (300–600 мм/год), превышают объем испарения, в результате чего формируется густая речная сеть и болота. В Западной Европе произрастают пихтово-еловые леса и сосновые боры, в Западной Сибири – елово-пихтово-кедровая тайга, в резко континентальной Средней Сибири формируется тайга светлохвойная, сосново-листвен-

ничная из сибирской лиственницы, на муссонном Дальнем Востоке высокоствольная смешанная, лиственнично-темнохвойная тайга. В целом можно говорить, что животный мир тайги и листопадных лесов умеренной зоны схож по крупным млекопитающим [55].

Тундра29: арктическая и альпийская. Формируется в высоких широтах,

вусловиях пониженной солнечной освещённости. Количество осадков не велико: от 100 до 400 мм/год. Тем не менее, это количество примерно

в1,5 раза превышает естественное испарение. В результате в тундрах располагается густая речная сеть, значительно количество озёр и болот. В тундре резко выделяются периоды освещённости в разные сезоны года – фактически круглосуточное солнечное сияние летом и зимняя полярная ночь зимой. Летнее солнечное сияние обеспечивает жизненный цикл травам и полукустарничкам, которые, попадая под снег зимой, обеспечивают питание таким травоядным как, например, лемминги и тундровые куропатки. В свою очередь, растительноядные животные служат кормом песцам, волкам, белым совам. Характерной особенностью тундры является огромная плотность гнуса в теплый период года. Альпийские тундры образуют высотную зону в горах субарктического и

28Тайга: тюрк. дремучий лес.

29Тундра: финск. tunturi безлесная, голая возвышенность.

109

умеренного пояса. Выше кустарниковой зоны расположены моховолишайниковые участки с подушкообразными полукустарничками и некоторыми травами. Выше произрастают только накипные лишайники, кустарнички и мхи среди каменных россыпей [56].

Арктическая пустыня приурочена к островам Ледовитого океана и участкам континентального побережья. В арктической пустыне многочисленны ледники. Почвы маломощные, приурочены к растительности, которая состоит из осок, злаков, лишайников, мхов. Фауна, связанная с морем, представлена ластоногими (тюлени, моржи), белым медведем, обитателями многочисленных птичьих базаров. На суше проходит жизненный цикл леммингов, полярных сов, полярных волков [3].

4.3.2. Типы пресноводных экосистем

Лентические30 (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища. Несмот-

ря на то, что лентические водоёмы имеют значительно меньший объём по сравнению с морскими экосистемами, значение озёр, прудов, водохранилищ для деятельности человечества трудно переоценить. Прежде всего, это один из доступных источников пресной воды. Кроме того, в озёрах до сих пор сохраняются значительные ресурсы для рыболовного промысла. Основные характеристики гидросферы рассмотрены нами выше.

Укажем особенности этих параметров для водоёмов со слабым течением. По сравнению с лотическими экосистемами, в озёрах и прудах значительно медленнее происходит перемешивание воды. В результате этого температура в озёрах различается на разной глубине. Такое явление получило название термоклин. Также медленно изменяется концентрация кислорода (уменьшение с возрастанием глубины). Как и в морских экосистемах, процесс фотосинтеза в лентических экосистемах зависит от прозрачности воды. Попавшее в озеро вещество (в том числе и детрит), не переносится на большие расстояния, оставаясь «в районе падения». В результате концентрация доступной пищи увеличивается в сотни раз, что приводит к временному увеличению плотности организмов – детритофагов. В озёрах различаются три зоны:

1)литоральная: мелководье, на котором солнечный свет достигает дна. На ней произрастают укореняющиеся высшие растения;

2)лимническая: толща воды до глубины проникновения солнечного света. Фактически, это зона, в которой может проходить процесс фотосинтеза;

3)профундальная – зона, лишённая активно действующих фотосинтезирующих организмов.

30 От лат. lenis спокойный.

110