Современная эмбриология

Ставит своей задачей выявление движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытие генетических и цитологических основ, клеточной, тканевой и органной дифференцировки.

В 20—40 годы XX века большую роль в развитии эмбриологии сыграли работы Г. Шпемана и его школы по изучению влияния одних частей зародыша на другие; были выведены понятия «ин­дуктор», «организатор».

Д. П. Филатов (1876—1943) и другие советские исследователи развили учение Г. Шпемана и внесли в него существенные по­правки.

Д. П. Филатов связал экспериментальную эмбриологию с эво­люционным учением и сформулировал понятие о формообразова­тельном аппарате, т. е. тех частей зародыша, взаимодействие ко­торых приводит к осуществлению определенных этапов развития.

Советские ученые сделали существенный вклад и в пони­мание закономерностей индивидуального развития. Н. И. Кольцов впервые произвел попытку синтеза эмбриологии и генетики. П. Г. Светлов предложил оригинальный вариант теории «критиче­ских периодов» в развитии организма. Б. П. Токин начал исследо­вание соматического эмбриогенеза, т. е. изучение развития организ­мов из соматических клеток.

В настоящее время процесс развития понимается как реали­зация тех возможностей, которые заложены в «наследственном коде» половых клеток. Хотя для осуществления этих процессов развития необходимо наличие определенных условий среды, они неизменно реализуются путем самодифференцировки на основе тех видоспецифических закономерностей, которые были исторически «выработаны и закреплены на протяжении эволюции органическо­го мира.

Половые клетки или гаметы

Сперматозоиды позвоночных имеют жгутиковую форму и обла­дают способностью к активному движению. В них различают го­ловку, шейку, тело и хвост.

Головка сперматозоида содержит плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. В ядре содержится гаплоидный набор хромосом, содержащих ДНК, РНК» протамины, гистоны. Сверху головка сперматозоида покрыта чехликом, в котором располага­ется плотная гранула — акросома. Чехлик и акросома являются производными пластинчатого комплекса Гольджи. Акросома со­держит фермент гиалуронидазу, способную растворять оболочки, покрывающие яйцеклетки.

Шейка сперматозоида содержит проксимальную центриоль, иг­рающую важную роль в делении оплодотворенного яйца, и дистальную, от которой отходит осевая нить, проходящая через тело и хвост. Тело сперматозоида содержит митохондрии, которые по спирали окружают осевую нить, а также вторую половину дистальной центриоли. В теле находятся запасы гликогена.

Рис. 1. Строение сперматозоида .

1—головка; 2 — шейка; 3 — хвост; 4 — акросома, 5 — ядро; .6 дистальная центриоля; 7 — проксимальная центриоля; 8 — митохондрии; 9 дипломакро-фибриллы центральные и периферические

Хвост сперматозоида содержит осевую нить, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы, содержащей фермент адено зинтрифосфатазу. Скорость движения сперматозоида 2—3 мм в минуту (рис. 1) .

Женская половая клетка — яйцеклетка — имеет округлую фор­му и не обладает способностью к самостоятельному движению. Яйцеклетка содержит крупное ядро с гаплоидным набором хро­мосом, ядрышко и ооплазму, в которой располагается питатель­ный материал в виде желтка. Величина яйцеклетки зависит от количества отложенного в ооплазме желтка.

Размеры яйцеклеток млекопитающих имеют диаметр 50—150 микрометров. Яйцеклетка содержит слаборазвитую цитоплазматическую сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс Гольджи. В зрелой яйцеклетке отсутствует центросома. По периферии распо­лагаются кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды. Яйцеклетка покрыта первичной оболочкой, которая образуется путем затвердения наружного слоя цитоплазмы в ходе оогенеза, и вторичной оболочки, образованной фолликулярными клетками и называемой блестящей оболочкой. Ее наружная часть, состоящая из кислых мукополисахаридов, секретируется фоллику­лярными клетками. Внутренняя зона, состоящая из нейтральных мукополисахаридов, образуется ооцитом. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию, доставляя в яйцеклетку пита­тельные вещества.