4. Функции клеток…
Клеткаявляется структурно-функциональной единицей всех живых организмов.
Она обладает следующими основными физиологическими свойствами.
1 .Раздражимость- способность клетки отвечать на раздражение изменением своего обмена веществ. Это некоторое общее свойство, присущее только живой материи - только живой клетке.
2. Возбудимость- это способность клетки отвечать на раздражение изменением проницаемости клеточной мембраны, входящим натриевым током и, как следствие, генерацией потенциала действия - т. е. процессом возбуждения.
3. Проводимость- это способность клетки проводить, распространять возбуждение от места его возникновения в клетке к другим ее частям. Если у клетки утрачена раздражимость, возбудимость или проводимость, то она или функционально нарушена, либо погибла, т. е. в ней отсутствует жизнь.
4.Сократимостькак свойство присущепоперечно-полосатым, гладким мышцам, кроме того сократимость присуща и другим - немышечным клеткам, в которых есть сократительные элементы).Сократимость- это способность клетки под действием раздражителя изменять свою длину и/или напряжение цитоскелета клеток.
Ионно-мембранная теория происхождения биоэлектрических явлений (Ходжкин, Хаксли, Катц). Электрические явления в возбудимых тканях (потенциал покоя, потенциал действия, токи градиента основного обмена, токи повреждения).
В настоящее время происхождение электрических явленийв тканях объясняется с точки зренияионно-мембранной теории. В 1956-м году Ходжкин и Катц за создание ионно-мембранной теории получили Нобелевскую премию.
Основные положения этой теории.
1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладаетизбирательнойселективной проницаемостью для ионов.
2. В процессе жизнедеятельности происходит изменение проницаемости мембраны,в покоеонапроницаема для одних ионов, а при переходе вактивное состояние - для других.
3. Электрические явления в тканяхобусловлены неравномерным распределением ионовмежду цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. Прежде всего, это касаетсянатрия и калия, в какой-то степени ихлора.
4. Избирательное перемещение ионов через мембрануизменяет ее электрическое состояние исоздает (формирует) новые виды электрических явлений в клетках.
Происхождение электрических явлений в тканях
На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПД) - разностьпотенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраныв каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрического состояния клетки регистрируют 2 видапотенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД).
Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. впокое мембрана поляризована.
Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.
Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются- локальный ответ.
Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия(ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние.
Потенциал действия и потенциал покоя-это электрические явления, регистрируемыена уровне клетки.
На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления:
В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО).
В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД).
6. Понятие о потенциале покоя. Роль ионов К+, Na+, Ca+2, Cl- в происхождении мембранного потенциала. Калий-натриевый насос, его значение. Уравнения Нернста и Гольдмана, расчет величины мембранного потенциала.
Потенциал покоя(ПП)- это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.
Происхождение ПП обусловлено:
1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.
В клетке- калия порядка 400 мкмоль/литр,вне клетки– 10, соответственно, натрияв клетке - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.
2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.
В покое- высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое онапрактически отсутствуетнебольшая.
В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации-калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формируетпостоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.
Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиевая часть калий-натриего насоса, которая обеспечивает постоянное возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелики. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояниемежду выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал /ЕК/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов.
Его величина, описывается уравнением Нернста:
где: R- газовая постоянная,Т- абсолютная температура,F- число Фарадея,Ке - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе,Кi - их концентрация в цитоплазме,n - валентность,ln -натуральный логарифм.
По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад калияв формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал длякалияв покое равен минус 90 милливольт.Натрий, его равновесный потенциал в покое - плюс 60 милливольт.Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70.
Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора, только в эти уравнения введено одно добавление - коэффициент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов. Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП – 70-80 мВ. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое - она поляризована.
Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия.
Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активноесостояние.
При нанесении раздражения увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Это происходит за счет энергии раздражителяи связанос активацией небольшого числа натриевых каналов. Возникает небольшое усиление входящего натриевого тока,интенсивность входящего натриевого тока пропорционально силе раздражителя.За счет этого процесса происходит уменьшение полярности мембраны по сравнению с исходным (с 70 мВ до 40-50 мВ). Эти изменения называются - пассивная деполяризация или частичная деполяризация,выраженность и скорость этого процесса зависит от силы раздражителя.
Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются - локальный ответ.
Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия (ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние.
Критический уровень деполяризации/КУД/- это такая величина разности потенциалов (40-50 мВ), при которой активируется большое количество потенциалзависимых быстрых натриевых каналов, проницаемость мембраны для натриястановится максимальнойи перестает быть зависимой от силы раздражителя.
Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который быстро (доли мс)смещает потенциал мембраны до 0 (активная деполяризация -потеря полярности), а затем его силы хватает чтобыизменить знак мембраны на противоположный- плюс 10-20 мВ. (Смена знака потенциала мембраны называетсяовершут или реверсия потенциала).
Входящий натриевый токформирует восходящую часть пика (спайка) потенциала действия,наличие которого указывает на сформировавшееся возбуждение клетки. Амплитуда пика не зависит от силы раздражителя - закон «все или ничего», будем рассматривать в следующей лекции.
Наличие восходящей части пика ПД свидетельствует, что клетка перешла в новое функциональное состояние – состояние возбуждения, т.е. в деятельное состояние.
Вторая половина ПД (нисходящая) состоит из трех частей:
1. Нисходящая часть пика ПД (от острия пика до КУД), формируется быстро (за доли мс), 2. Положительный следовой потенциал (от КУД до ПП) формируется медленнее (несколько мс),
3. Отрицательный следовой потенциал(несколько мс).
1 и 2 части обеспечиваются процессом реполяризации, 3 часть - процессом гиперполяризации.
Процесс реполяризации - возвращение, восстановление полярности мембраны клеток, которое для них характерно в покое. Процесс реполяризации обусловлен:
1. активацией потенциалзависимых быстрых калиевых каналов,которая(активация) возникает при ПМ 0- плюс 5 мВ), что приводит к возникновению значительного по объему выходящего калиевого тока.
2. быстрой инактивацией потенциалзависимых натриевых каналов, которая возникает сразу после достижения высшего значения ПД (+10,+20мв). Это блокирует входящий натриевый ток.
3. значительной активацией калий-натриевого насоса (увеличение скорости оборота), которая обеспечивает удаление избытка натрия в клетке, возникшего в фазу деполяризации.
Эти три процесса обеспечивают возвращение ПМ до уровня ПП.
Следует заметить, что эти три процесса ионного транспорта инертны и не инактивируются мгновенно при достижении ПМ уровня ПП, что приводит к избыточному перемещению ионов и, как следствие, к избыточной поляризации мембраны (гиперполяризации), за счет которой (гиперполяризации) и формируется отрицательный следовой потенциал. Затем ПМ мембраны клетка приходит в исходное состояние.
Следует иметь ввиду, что при формировании ПД выходящий калиевый ток, осуществляемый через неуправляемые медленные калиевые каналы по объему ничтожно мал по сравнению с объемом перемещениянатрия и калия через быстрые потенциалзависимые каналы, так как процесс формирования ПД происходит за мс.
ВАЖНО.Включениедругих потенциалзависимых каналовсущественно влияет на форму и продолжительностьпотенциала действия. Так,активация долговременных потенциалзависимых кальциевых каналов (L-тип), их много в кардиомиоцитах, формируетфазу плато, клетка длительно деполяризована.
Потенциал действия всегда, сформировавшись, распространяется на соседние участки клетки, локальный ответ остается там, где он возник:он не способен распространяться.