52. Сердце, его гемодинамические функции...

Сократимость сердечной мышцы.

Виды мышечных сокращений сердечной мышцы.

1. Изотонические сокращения - это такие сокращения, когда напряжение (тонус) мышц не изменяется («изо» - равные), а меняется только длина сокраще­ния (мышечное волокно укорачивается).

2. Изометрические - при неизменной длине меняется только напряжение сердечной мышцы.

3. Ауксотонические - смешанные сокращения (это со­кращения, в которых присутствуют оба компонента).

Фазы мышечного сокращения:

1. Латентный период - это время от нанесения раз­дражения до появления видимого ответа. Время ла­тентного периода тратится на:

а) возникновение возбуждения в мышце;

б) распространение возбуждения по мышце;

в) электромеханическое сопряжение (на процесс связи возбуждения с сокращением);

г) преодоление вязкоэластических свойств мышц.

2. Фаза сокращения выражается в укорочении мышцы или в изменении напряжения, либо и в том, и в дру­гом.

3. Фаза расслабления - возвратное удлинение мышцы, или уменьшение возникшего напряжения, или то и другое вместе.

Сокращение сердечной мышцы.

Относится к фазным, одиночным мышечным сокраще­ниям.

Фазное мышечное сокращение - это такое сокраще­ние, у которого четко выделяются все фазы мышечного со­кращения.

Сокращение сердечной мышцы относится к категории одиночных мышечных сокращений.

Особенности сократимости сердечной мышцы

Для сердечной мышцы характерно одиночное мышеч­ное сокращение.

Это единственная мышца организма, способная в естественных условиях к одиночному сокращению, которое обеспечивается длительным периодом абсолютной рефрактерности, в течение которого сердечная мышца неспо­собна отвечать на другие, даже сильные раздражители, что исключает суммацию возбуждений, развитие тетануса.

Работа в режиме одиночного сокращения обеспечивает постоянно повторяющийся цикл «сокращение-расслабле­ние», который и обеспечивает работу сердца как насоса.

Механизм сокращения сердечной мышцы.

Механизм мышечного сокращения.

Сердечная мышца состоит из мышечных волокон, кото­рые имеют диаметр от 10 до 100 микрон, длину - от 5 до 400 микрон.

В каждом мышечном волокне содержится до 1000 со­кратительных элементов (до 1000 миофибрилл - каждое мы­шечное волокно).

Каждая миофибрилла состоит из множества параллель­но лежащих тонких и толстых нитей (миофиламентов).

Толстые нити.

Это собранные в пучок примерно 100 молекул белка миозина.

Тонкие нити.

Это две линейные молекулы белка актина, спирально скрученные друг с другом.

В желобке, образованном нитями актина, расположен вспомогательный белок сокращения - тропомиозин. В непо­средственной близости от него к актину прикреплен еще один вспомогательный белок сокращения - тропонин.

Мышечное волокно делится на саркомеры Z-мембранами. К Z-мембране прикреплены нити актина. Между двумя нитями актина лежит одна толстая нить миозина (между двумя Z-мембранами), и она взаимодействует с ни­тями актина.

На нитях миозина есть выросты (ножки), на концах вы­ростов имеются головки миозина (150 молекул миозина). Го­ловки ножек миозина обладают АТФ-азной активностью. Именно головки миозина (именно эта АТФ-аза) катализирует АТФ, высвобождающаяся при этом энергия обеспечивает мышечные сокращения (за счет взаимодействия актина и миозина). Причем АТФазная активность головок миозина проявляется только в момент их взаимодействия с активными центрами актина.

У актина имеются активные центры определенной формы, с которыми будут взаимодействовать головки мио­зина.

Тропомиозин в состоянии покоя, т.е. когда мышца расслаблена, пространственно препятствует взаимодействию го­ловок миозина с активными центрами актина.

В цитоплазме миоцита имеется обильная саркоплазматическая сеть - саркоплазматический ретикулум (СПР). Саркоплазматический ретикулум имеет вид канальцев, иду­щих вдоль миофибрилл и анастомозирующих друг с другом. В каждом саркомере саркоплазматический ретикулум обра­зует расширенные участки - концевые цистерны.

Между двумя концевыми цистернами располагается Т-трубочка. Трубочки представляют собой впячивание цитоплазматической мембраны кардиомиоцита.

Две концевых цистерны и Т-трубочка называются триадой.

Триада обеспечивает процесс сопряжения процессов воз­буждения и торможения (электромеханическое сопряжение). СПР выполняет роль «депо» кальция.

В мембране саркоплазматического ретикулума имеется кальциевая АТФаза, которая обеспечивает транспорт каль­ция из цитозоля в концевые цистерны и тем самым поддер­живает уровень ионов кальция в цитотоплазме на низкомуровне.

В концевых цистернах СПР кардиомиоцитов содержатся низкомолекулярные фосфопротеины, связывающие кальций.

Кроме того, в мембранах концевых цистерн имеются кальциевые каналы, ассоциированные с рецепторами риано-дина, которые также есть в мембранах СПР.

Сокращение мышц.

При возбуждении кардиомиоцита, при значении ПМ -40 мв, открываются потенциалзависимые кальциевые каналы цитоплазматической мембраны.

Это повышает уровень ионизированного кальция в ци­топлазме клетки.

Наличие Т-трубочек обеспечивает увеличение уровня кальция непосредственно в область концевых цистерн СПР.

Это увеличение уровня ионов кальция в области конце­вых цистерн СПР называют триггерным, так как они (не­большие триггерные порции кальция) активируют рианоди-новые рецепторы, ассоциированные с кальциевыми каналами мембраны СПР кардиомиоцитов.

Активация рианодиновых рецепторов повышает про­ницаемость кальциевых каналов концевых цистерн СПР. Это формирует выходящий кальциевый ток по градиенту концентрации, т.е. из СПР в цитозоль в область концевых цистерн СПР.

При этом из СПР в цитозоль переходит в десятки раз больше кальция, чем приходит в кардиомиоцит из вне (в виде триггерных порций).

Сокращение мышц возникает тогда, когда в районе ни­тей актина и миозина создается избыток ионов кальция. При этом ионы кальция начинают взаимодействовать с молекула­ми тропонина. Возникает тропонин-кальциевый комплекс. В ре­зультате молекула тропонина меняет свою конфигурацию, причем меняет таким образом, что тропонин сдвигает мо­лекулу тропомиозина в желобке. Перемещение молекул тропомиозина делает доступными центры актина для голо­вок миозина.

Это создает условия для взаимодействия актина и мио­зина. При взаимодействии головок миозина с центрами акти­на на короткий момент формируются мостики.

Это создает все условия для гребкового движения (мостики, наличие шарнирных участков в молекуле миозина, АТФ-азная активность головок миозина). Происходит сме­щение нити актина и миозина относительно друг друга.

Одно гребковое движение дает смещение на 1% длины, 50 гребковых движений обеспечивают полное укорочение

мышц.

Процесс расслабления саркомеров достаточно сложен. Он обеспечивается удалением избытка кальция в концевые цистерны саркоплазматического ретикулума. Это активный процесс, требующий определенных затрат энергии. В мем­бранах цистерн саркоплазматического ретикулума имеются необходимые транспортные системы.

Так представляется мышечное сокращение с позиций теории скольжения. Суть ее заключается в том, что при сокращении мышечного волокна не происходит истинного уко­рочения нитей актина и миозина, а происходит их скольже­ние относительно друг друга.

Электромеханическое сопряжение.

Мембрана мышечного волокна имеет вертикальные уг­лубления, которые располагаются в районе нахождения сар-коплазматического ретикулума. Эти углубления получили название Т-системы (Т-трубочки). Возбуждение, которое возникает в мышце, осуществляется обычным путем, т.е. за счет входящего натриевого тока.

Параллельно открываются кальциевые каналы. Наличие Т-систем обеспечивает увеличение концентрации кальция непосредственно около концевых цистерн СПР. Увеличение кальция в области концевых цистерн активирует рианодиновые рецепторы, что повышает проницаемость кальциевых ка­налов концевых цистерн СПР.

Обычно концентрация кальция (Са⁺⁺) в цитоплазме рав­на 10" г/л. При этом в районе сократительных белков (актина и миозина) концентрация кальция (Са⁺⁺) становится равной ,10~⁶ г/л (т.е. возрастает в 100 раз). Это и запускает процесс сокращения.

Т-системы, обеспечивающие быстрое появление каль­ция в области концевых цистерн саркоплазматического рети­кулума, обеспечивают и электромеханическое сопряжение (т.е. связь между возбуждением и сокращением).

Насосная (нагнетательная) функция сердца реализуется за счет сердечного цикла. Сердечный цикл складывается из двух процессов: сокращения (систолы) и расслабления (диа­столы). Различают систолу и диастолу желудочков и пред­сердий.