Вопрос №1

Закономерности роста и развития организма человека

Организм человека проходит определенный жизненный цикл – «онтогенез». Онтогенез – процесс индивидуального развития организма с момента оплодотворения яйцеклетки до смерти. Часть онтогенеза протекает внутриутробно, это преднатальный, онтогенез. Период от рождения до смерти - это постнатальный онтогенез. В течение онтогенеза увеличиваются масса и размеры тела и отдельных органов, т. е. происходит их рост. Наряду с этим происходят качественные изменения, т. е. развитие отдельных физиологических систем и целостного организма. Именно в процессе развития осуществляется постепенная реализация наследственной информации, которая была заложена при оплодотворении.

Понятие роста и развития. Процессы роста и развития являются общебиологическими свойствами живой материи. Рост и развитие человека, начинающиеся с момента оплодотворения яйцеклетки, представляют собой непрерывный поступательный процесс, протекающий в течение всей его жизни. Процесс развития протекает скачкообразно, и разница между отдельными этапами, или периодами жизни, сводится не только к количественным, но и к качественным изменениям.

Наличие возрастных особенностей в строении или деятельности тех или иных физиологических систем ни в коей мере не может являться свидетельством неполноценности организма ребенка на отдельных возрастных этапах. Именно комплексом подобных особенностей характеризуется тот или другой возраст.

Под развитием в широком смысле слова следует понимать процесс количественных и качественных изменений, происходящих в организме человека, приводящих к повышению уровней сложности организации и взаимодействия всех его систем. Развитие включает в себя три основных фактора: рост, дифференцировку органов и тканей, формообразование (приобретение организмом характерных, присущих ему форм). Они находятся между собой в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Одной из основных физиологических особенностей процесса развития, отличающей организм ребенка от организма взрослого, является рост, т. е. количественный процесс, характеризующийся непрерывным увеличением массы организма и сопровождающийся изменением числа его клеток или их размеров.

В процессе роста увеличиваются число клеток, телесная масса и антропометрические показатели. В одних органах и тканях, таких, как кости, легкие, рост осуществляется преимущественно за счет увеличения числа клеток, в других (мышцы, нервная ткань) преобладают процессы увеличения размеров самих клеток. Такое определение процесса роста исключает те изменения массы и размеров тела, которые могут быть обусловлены жироотложением или задержкой воды. Более точный показатель роста организма – это повышение в нем общего количества белка и увеличение размеров костей.

Закономерности онтогенетического развития. К важным закономерностям роста и развития детей относятся неравномерность и непрерывность роста и развития, гетерохрония и явления опережающего созревания жизненно важных функциональных систем.

И. А. Аршавский сформулировал «энергетическое правило скелетных мышц» в качестве основного фактора, позволяющего понять не только специфические особенности физиологических функций организма в различные возрастные периоды, но и закономерности индивидуального развития. Согласно его данным, особенности энергетических процессов в различные возрастные периоды, а также изменение и преобразование деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем в процессе онтогенеза находятся в зависимости от соответствующего развития скелетной мускулатуры. А. А. Маркосян к общим законам индивидуального развития отнес и надежность биологической системы.

Под надежностью биологической системы принято понимать такой уровень регулирования процессов в организме, когда обеспечивается их оптимальное протекание с экстренной мобилизацией резервных возможностей и взаимозаменяемостью, гарантирующей приспособление к новым условиям, и с быстрым возвратом к исходному состоянию. Согласно этой концепции, весь путь развития от зачатия до естественного конца проходит при наличии запаса жизненных возможностей. Эти резервные возможности обеспечивают развитие и оптимальное течение жизненных процессов при меняющихся условиях внешней среды.

П. К. Анохин выдвинул учение о гетерохронии (неравномерное созревание функциональных систем) и, вытекающее из него, – учение о системогенезе. Согласно его представлениям, под функциональной системой следует понимать широкое функциональное объединение различно локализованных структур на основе получения конечного приспособительного эффекта, необходимого в данный момент (например, функциональная система акта сосания, функциональная система, обеспечивающая передвижение тела в пространстве, и др.).

Функциональные системы созревают неравномерно, включаются поэтапно, сменяются, обеспечивая организму приспособление в различные периоды онтогенетического развития.

Системогенез как общая закономерность развития особенно четко выявляется на стадии эмбрионального развития. Однако гетерохронное созревание, поэтапное включение и смена функциональных систем характерны и для других этапов индивидуального развития.

Вопрос №2

Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, например, увеличение содержания углекислого газа в крови возбуждает хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлекторных зон. При этом увеличивается интенсивность импульсов по соответствующим нервам в ЦНС, а оттуда – к дыхательной мускулатуре. В результате дыхание становится более частым и более глубоким. При действии холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивается интенсивность афферентных импульсов в ЦНС. Это ведет к выбросу гормонов, увеличивающих интенсивность обмена веществ, и к увеличению выработки тепла.

Особенностей нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма несколько, поэтому рассмотрим их по пунктам.

1. Нервная система, в отличие от гуморального механизма регуляции, организует ответные реакции на изменение внешней среды. Пусковым звеном в нейрогуморальной регуляции при изменении параметров внутренней среды организма также нередко является нервная система.

2. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций различные способы связи: у нервной системы – нервный импульс как универсальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым органом или тканью осуществляется с помощью различных химических веществ (гормонов, медиаторов, и др.).

3. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная точность связи. Химические вещества, попадая в кровь, разносятся по всему организму и зачастую действуют на многие ткани и органы неизбирательно. Нервный импульс способен оказывать точечное, локальное влияние на отдельный орган или даже группу клеток этого органа. Однако у некоторых гормонов может быть и “точный адресат”: например кортикотропин, хоть и переносится кровью по всему организму, но влияет строго на кору надпочечников. В свою очередь, нервная система может оказывать генерализованное воздействие: например, при активации симпатического отдела вегетативной нервной системы мобилизация затрагивает практически все системы организма.

4. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная скорость связи. Химические вещества распространяются с током крови относительно медленно: самая большая скорость тока крови – в аорте (2,5 м/с), самая маленькая – в капиллярах (0,3-0,5 м/с). Нервный импульс распространяется со скоростью до 120 м/с.

5. Гормональные механизмы регуляции подчиняются нервной системе, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно в виде нервного импульса или с помощью медиаторов (посредников).

6. У гуморального механизма регуляции нередко наблюдается противоположное влияние биологически активных веществ на один и тот же орган, в зависимости от точки приложения действия этого химического вещества. Например, растворенный в крови углекислый газ, действуя непосредственно на сосуды, вызывает их расширение, а при действии на центр кровообращения в головном мозге – сужение сосудов. Сигналы нервной системы имеют однозначный характер.

Вопрос №3

ВЕГЕТАТИВНЫЙ (АВТОНОМНЫЙ) ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный, или автономный отдел нервной системы - это часть нервной системы, представляющая собой совокупность управляющих звеньев, регуляторов вегетативных систем. Функцией вегетативного отдела нервной системы является регулирование внутренней среды организма, то есть поддержание гомеостаза посредством управления функциями вегетативных систем. Вместе с соматическим отделом нервной системы вегетативный отдел участвует в управлении поведением человека.

Нервную систему разделяют на центральную часть (ЦНС) и периферическую часть (периферическую нервную систему). В соответствии с этим различают центральную часть соматического отдела нервной системы (соматические нервные центры) и центральную часть вегетативного отдела нервной системы (вегетативные нервные центры), а также периферическую часть соматического отдела нервной системы и периферическую часть вегетативного отдела нервной системы.

Имеются существенные различия между периферической частью вегетативного отдела нервной системы и периферической частью соматического отдела нервной системы. Это обусловлено тем, что вегетативный отдел не имеет собственных афферентных периферических структур, но использует афферентные нейронные сети общие с соматическим отделом нервной системы. Эфферентные структуры соматического отдела нервной системы и, в частности, исполнительные элементы регуляторов (конечные звенья эфферентной цепи), расположены исключительно в пределах центральной части нервной системы. Эфферентные структуры вегетативного отдела нервной системы могут быть расположены как в центральной, так и в периферической частях нервной системы. В частности, исполнительные элементы управляющих звеньев вегетативного отдела нервной системы расположены исключительно за пределами центральной части нервной системы, в периферических вегетативных узлах (ганглиях).

Кроме того вегетативный отдел разделяют на две части - симпатическую часть вегетативного отдела нервной системы и парасимпатическую часть вегетативного отдела нервной системы. Центральные нейроны симпатической и парасимпатической частей могут быть расположены на различных уровнях нервной системы. Афферентная информация может поступать в вегетативные нервные центры из любых областей организма. Периферические структуры обеих частей вегетативного отдела нервной системы являются исключительно эфферентными, то есть формирующими и посылающими сигналы управления к объектам управления соответствующих систем. Строение симпатических эфферентных цепей и парасимпатических эфферентных цепей различно.

Влияния симпатических и парасимпатических сигналов в отдельности на вегетативные функции имеют, как правило, антагонистический характер. Однако совместное их действие является функционально синергичным, поскольку подчинено единым целям.

В отличие от соматического отдела нервной системы, функции вегетативного отдела нервной системы осуществляются без непосредственного участия сознания.

Вопрос№4

Вегетати́вная не́рвная систе́ма — часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная система — отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма - гомеостаза.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров.

В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.

Под контролем ВНС находятся органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами.

Влияние симпатического отдела:

На сердце — повышает частоту и силу сокращений сердца.

На артерии — не влияет в большинстве органов, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, сужение коронарных артерий и артерий лёгких.

На кишечник — угнетает перистальтику кишечника и выработку пищеварительных ферментов.

На слюнные железы — угнетает слюноотделение.

На мочевой пузырь — расслабляет мочевой пузырь.

На бронхи и дыхание — расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию лёгких.

На зрачок — расширяет зрачки.

Влияние парасимпатического отдела:

На сердце — уменьшает частоту и силу сокращений сердца.

На артерии — расширяет артерии.

На кишечник — усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.

На слюнные железы — стимулирует слюноотделение.

На мочевой пузырь — сокращает мочевой пузырь.

На бронхи и дыхание — сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию лёгких.

На зрачок — сужает зрачки. Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрёстно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов.

В качестве основного нейромедиатора парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин. Нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин. Лишь некоторые нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы — стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.

Вопрос №5

Нервную систему человека подразделяют по-разному. Анатомически она состоит из центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, – черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии.

Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы – та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения.

Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина – правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Головной мозг состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария – самая крупная часть мозга – содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар – от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

Спинной мозг. Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества – задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества – передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ПНС обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма. Анатомически ПНС представлена черепно-мозговыми (черепными) и спинномозговыми нервами, а также относительно автономной энтеральной нервной системой, локализованной в стенке кишечника.

Все черепно-мозговые нервы (12 пар) разделяют на двигательные, чувствительные либо смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, образованных телами самих моторных нейронов, а чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в ганглиях за пределами мозга.

От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая. Их обозначают в соответствии с положением позвонков, прилежащих к межпозвоночным отверстиям, из которых выходят данные нервы. Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешки, которые, сливаясь, образуют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна; он тесно связан со спинальным ганглием (ганглием заднего корешка), состоящим из тел нейронов, аксоны которых образуют эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, образованных нейронами, клеточные тела которых лежат в спинном мозге.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система регулирует деятельность непроизвольных мышц, сердечной мышцы и различных желез. Ее структуры расположены как в центральной нервной системе, так и в периферической. Деятельность вегетативной нервной системы направлена на поддержание гомеостаза, т.е. относительно стабильного состояния внутренней среды организма, например постоянной температуры тела или кровяного давления, соответствующего потребностям организма.

Сигналы от ЦНС поступают к рабочим (эффекторным) органам через пары последовательно соединенных нейронов. Тела нейронов первого уровня располагаются в ЦНС, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих за пределами ЦНС, и здесь образуют синапсы с телами нейронов второго уровня, аксоны которых непосредственно контактируют с эффекторными органами. Первые нейроны называют преганглионарными, вторые – постганглионарными.

В той части вегетативной нервной системы, которую называют симпатической, тела преганглионарных нейронов расположены в сером веществе грудного (торакального) и поясничного (люмбального) отделов спинного мозга. Поэтому симпатическую систему называют также торако-люмбальной. Аксоны ее преганглионарных нейронов оканчиваются и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в ганглиях, расположенных цепочкой вдоль позвоночника. Аксоны постганглионарных нейронов контактируют с эффекторными органами. Окончания постганглионарных волокон выделяют в качестве нейромедиатора норадреналин (вещество, близкое к адреналину), и потому симпатическая система определяется также как адренергическая.

Симпатическую систему дополняет парасимпатическая нервная система. Тела ее преганглинарных нейронов расположены в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов оканчиваются и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в ганглиях, расположенных вблизи рабочих органов. Окончания постганглионарных парасимпатических волокон выделяют нейромедиатор ацетилхолин, на основании чего парасимпатическую систему называют также холинергической.

Как правило, симпатическая система стимулирует те процессы, которые направлены на мобилизацию сил организма в экстремальных ситуациях или в условиях стресса. Парасимпатическая же система способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма.

Реакции симпатической системы сопровождаются расходом энергетических ресурсов, повышением частоты и силы сердечных сокращений, возрастания кровяного давления и содержания сахара в крови, а также усилением притока крови к скелетным мышцам за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже. Все эти изменения характерны для реакции «испуга, бегства или борьбы». Парасимпатическая система, наоборот, уменьшает частоту и силу сердечных сокращений, снижает кровяное давление, стимулирует пищеварительную систему.

Симпатическая и парасимпатическая системы действуют координированно, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают функционирование внутренних органов и тканей на уровне, соответствующем интенсивности стресса и эмоциональному состоянию человека. Обе системы функционируют непрерывно, но уровни их активности колеблются в зависимости от ситуации.

ВОПРОС№6

Головной мозг подразделяют на пять отделов:1)продолговатый мозг;2)задний мозг, состоящий из моста (варолиева) и мозжечка;3)средний мозг, в котором располагаются ножки мозга и четверохолмие;4)промежуточный мозг, состоящий из зрительного бугра (таламус), надбугорья, подбугорья и забугорья;5)конечный мозг, или большие полушария. Конечный мозг делится продольной бороздой на два полушария, соединенные между собой мозолистым телом, сводом и передней спайкой. Мозолистое тело является мощным пучком волокон, соединяющих полушария головного мозга. Свод разделяется спереди на колонки, а сзади на ножки. Между ножками свода лежит спайка свода. Колонки свода направляются в сосковидные тела, из внутреннего ядра которых берет начало пучок, идущий к зрительному бугру. Полушария большого мозга делятся на лобную, теменную, височную, затылочную доли и островок. Поверхность полушария большого мозга — плащ — изрезана бороздами, между которыми лежат извилины. Наиболее глубокая латеральная (сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. В глубине латеральной борозды располагается островок. Часть лобной и теменной долей над латеральной бороздой называется центральной покрышкой. Лобная и теменная доли отделены друг от друга центральной (роландовой) бороздой. Вокруг центральной борозды лежат прецентральная и постцентральная извилины. В лобной доле имеются две или три лобные борозды, нижнюю ее поверхность прорезают орбитальная и обонятельная борозды. На последней лежит обонятельный тракт. Теменная доля делится на нижнюю и верхнюю дольки, ее прорезает межтеменная борозда. На внутренней поверхности затылочной доли проходят шпорная и теменно-затылочная борозды. Между ними располагается так называемый клин. По внутренней поверхности полушария проходят борозда мозолистого тела и поясная борозда; между ними лежит поясная извилина, входящая в состав лимбической области. Под серым веществом полушарий — корой головного мозга — лежат белое вещество и базальные ядра. Белое вещество, состоящее из волокон, образует наружную   и   внутреннюю   сумки. В коре конечного мозга имеется представительство различных функций (корковые центры). По учению Й. П. Павлова, кора является корковым концом анализаторов. В затылочной области представлены зрительный анализатор, в височной — слуховой, в постцентральной — общая чувствительность, в прецентральной — двигательный   анализатор. Лимбическая область имеет отношение к вегетативным функциям. Такие области, как лобная, нижняя теменная, височно-теменно-затылочная подобласть, относятся к межанализаторным зонам, осуществляющим высшие психические, речевые функции, а также тонкие целенаправленные движения рук.

ВОПРОС№7

Физиология желез внутренней секреции. Роль обратной связи в механизме регуляции в функционировании желез внутренней секреции

Регуляция внутренней секреции гипофиза: Внутренняя секреция гипофиза, регулирующего функции ряда других эндокринных желез, в свою очередь находится в зависимости от функционирования этих желез. Так, недостаток в крови андрогенов и эстрогенов, глюкокортикоидов и тиротоксина стимулирует продукцию соответственно гонадотропного, адренокортикотропного и тиротропного гормонов гипофиза. Наоборот, избыток гормонов половых желез, надпочечников и щитовидной железы угнетает продукцию соответствующих тропных гормонов гипофиза. Таким образом, гипофиз включен в систему нейрогуморальной регуляции, работающей по принципу обратной связи, автоматически поддерживающей продукцию гормонов соответствующих желез на необходимом уровне.

Большое значение в регуляции функций передней доли гипофиза имеют особенности ее кровоснабжения, а именно то, что кровь, оттекающая от капилляров гипоталамической области, поступает в так называемы портальные сосуды гипофиза и омывает его клетки. В гипоталамической области вокруг этих капилляров существует нервная сеть, состоящая из отростков нервных клеток, формирующих на капиллярах своеобразные нейрокапиллярные синапсы. Через эти образования продукты нейросекреции клеток гипоталамуса поступают в кровь и с ее током переносятся к передней доле гипофиза, изменяя их функции.

Механизм обратной связи, с помощью которого уровень гормонов надпочечника и половых желез в крови регулирует интенсивность выделения адренокортикотропного и гонадотропных гормонов гипофиза, осуществляется через ядра гипоталамической области. Действие гормонов половых желез непосредственно на клетки передней доли гипофиза не вызывает угнетения выработки гонадотропинов; в то же время действие гормонов этих желез на гипоталамическую область обуславливает указанный эффект. Последний наблюдается лишь в том случае, когда не нарушены связи гипофиза с гипоталамусом; он исчезает, если эти связи нарушаются. В отличие от этого избыточное содержание тироксина в крови, например при его введении, не угнетает образование тиреотропинвысвобождающего фактора клетками гипоталамуса, но блокирует действие этого вещества на аденогипофиз, вследствие чего уменьшается выделение тиротропина.

Нейронами гипоталамуса, продуцирующим гормоны, присущи функции одновременно секреторных и нервных клеток. Это находит свое выражение в том, что в процессе секреции гормонов нервными клетками в них возникают потенциалы действия, аналогичные наблюдавшимся при возникновении и распространении процесса возбуждения. Генерированием подобных потенциалов действия секреция железистых клеток никогда не сопровождается.

Нейросекреторная клетка способна осуществлять регулирующее влияние не только посылая другим нейронам обычные импульсы, но и выделяя специфические вещества – нейрогормоны. Процессы нервной и гуморальной регуляции здесь объединяются в одной клетке.

При поступлении к передней доле гипофиза продуктов нейросекреции гипоталамуса гипофиз усиливает выделение ряда гормонов. В гипоталамусе образуются и поступают к аденогипофизу вещества, получившие название высвобождающих факторов: кортикотропинвысвобождающий, тиреотропинвысвобождающий, фолликулостимулинвысвгобождающий, лютеинвысвобождающий, соматропинвысвобождающий. Они способствуют образованию и выделению АКТГ, гонадотропинов, тиротропина, соматотропина.

Регуляция секреции щитовидной железы: в железе синтезируются йодированные соединения: монойодтирозин и дийодтирозин. Они образуются в клетках фолликулов железы комплексное соединение с белком – тироглобулин, который может сохраняться в фолликулах в течение нескольких месяцев. При его гидролизе протеазой, вырабатываемой клетками железы, высвобождаются активные гормоны – трийодтиронин и тетрайодтиронин или тироксин. Трийодтиронин и тироксин переходят в кровь, где связываются с белками плазмы крови тироксинсвязывающим глобулином(ТСГ), тироксинсвязывающим преальбумином(ТСПА) и альбумином, являющимися переносчиками гормонов. В тканях эти комплексы расщепляются, высвобождая тироксин и трийодтиронин.

Тироксин, трийодтиронин и тирйодтироуксусная кислота резко усиливают окислительные процессы в митохондриях, что ведет к усилению энергетического обмена клетки.

Регуляция секреции околощитовидных желез: паратгормон активирует функцию остекластов, разрушающих костную ткань. Усиливает всасывание кальция в кишечнике и процессы его реабсорбции в канальцах почки.

Регуляция внутренней секреции поджелудочной железы: образование инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови. Увеличение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, а так же при гипергликемии, связанной с напряженной физической работой и эмоциями, повышает секрецию инсулина. Наоборот, понижение уровня глюкозы в крови тормозит секрецию инсулина, но повышает секрецию глюкагона. Глюкоза влияет на - и в – клетки поджелудочной железы непосредственно.

Инсулин разрушается ферментом инсулиназой, находящейся в печени и скелетных мышцах.

Уровень глюкозы в крови, помимо инсулина и глюкагона, регулируется соматотропным гормоном гипофиза, а также гормонами надпочечника.

Регуляция внутренней секреции надпочечников: эффекты, возникающие при действии адреналина, напоминают сдвиги, вызываемые возбуждением симпатической нервной системы. Эта система мобилизует энергетические ресурсы с тем, чтобы организм мог вынести большие напряжения и справиться с чрезвычайными обстоятельствами. В таких условиях всегда вначале возникает возбуждение симпатической нервной системы, которое среди прочих эффектов приводит к выбросу в кровь больших количеств адреналина. Адреналин гуморальным путем поддерживает сдвиги, вызванные возбуждение симпатической нервной системы, то есть длительно поддерживает перестройку функций, необходимую при чрезвычайных ситуациях.

Количество минералокортикойдов, выделяемых надпочечниками, находится в прямой зависимости от содержания натрия и калия в организме. Повышенное количество натрия в крови, перфузирующей изолированный надпочечник, тормозит секрецию альдостерона. Недостаток натрия в крови, наоборот, вызывает повышение секреции альдостерона. Ионы натрия регулируют интенсивность функции клеток клубочковой зоны надпочечников непосредственно. Ионы калия также действуют непосредственно на клетки клубочковой зоны надпочечников. Их влияние противоположно влиянию ионов натрия, а действие выражено слабее. АКТГ гипофиза, влияя на эту зону, также увеличивает секрецию альдостерона, но эффект этот выражен слабее нежели влияние АКТГ на выработку глюкокорткойдов.

Глюкокортикойды оказывают влияние на углеводный, белковый и жировой обмен. Повышают уровень сахара в крови вследствие стимуляции образования глюкозы в печени.

Регуляция внутренней секреции половых желез: деятельность половых желез регулируется нервной системой и гормонами гипофиза и эпифиза. Нервная регуляция половых желез осуществляется путем рефлекторного изменения внутренней секреции гипофиза. В регуляции деятельности половых желез решающее значение имеют гонадотропные гормоны или гонадотропины, образуемые передней долей гипофиза.

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О ГОРМОНАХ

Учение о гормонах выделено в самостоятельную науку – эндокринологию. Современная эндокринология изучает химическую структуру гормонов, образующихся в железах внутренней секреции, зависимость между структурой и функцией гормонов, молекулярные механизмы действия, а также физиологию и патологию эндокринной системы. В наши дни эндокринология превратилась в одну из самых бурно развивающихся разделов биологической науки. Она имеет свои цели и задачи, специфические методологические подходы и методы исследования.

Гормоны относятся к биологически активным веществам, определяющим в известной степени состояние физиологических функций целостного организма, макро- и микроструктуру органов и тканей и скорость протекания биохимических процессов. Таким образом, гормоны – вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желез внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ и физиологические функции. В это определение необходимо внести соответствующие коррективы в связи с обнаружением типичных гормонов млекопитающих у одноклеточных (например, инсулин у микроорганизмов) или возможностью синтеза гормонов соматическими клетками в культуре ткани (например, лимфоцитами под действием факторов роста).

Одной из удивительных особенностей живых организмов является их способность сохранять постоянство внутренней среды – гомеостаз – при помощи механизмов саморегуляции, в которых одно из главных мест принадлежит гормонам. У высших животных координированное протекание всех биологических процессов не только в целостном организме, но и в микропространстве отдельной клетки и даже в отдельном субклеточном образовании (митохондрии, микросомы) определяется нейрогуморальными механизмами, сложившимися в процессе эволюции. При помощи этих механизмов организм воспринимает разнообразные сигналы об изменениях в окружающей и внутренней средах и тонко регулирует интенсивность процессов обмена. В регуляции этих процессов, в осуществлении последовательности протекания множества реакций гормоны занимают промежуточное звено между нервной системой и действием ферментов, которые непосредственно регулируют скорость обмена веществ. В настоящее время получены доказательства, что гормоны вызывают либо быструю (срочную) ответную реакцию, повышая активность предобразованных, имеющихся в тканях ферментов (это свойственно гормонам пептидной и белковой природы), либо, что более характерно, например, для стероидных гормонов, медленную реакцию, связанную с синтезом ферментов de novo. Как будет показано далее, стероидные гормоны оказывают влияние на генетический аппарат клетки, вызывая синтез соответствующей мРНК, которая, поступив в рибосому, служит матрицей для синтеза молекулы белка – фермента. Предполагают, что и другие гормоны (имеющие белковую природу) опосредованно через фосфорилирование негистоновых белков могут оказывать влияние на гены, контролируя тем самым скорость синтеза соответствующих ферментов. Таким образом, любые нарушения синтеза или распада гормонов, вызванные разнообразными причинными факторами, включая заболевания эндокринных желез (состояние гипо- или гиперфункции) или изменения структуры и функций рецепторов и внутриклеточных посредников, приводят к изменению нормального синтеза ферментов и соответственно к нарушению метаболизма.

Зарождение науки об эндокринных железах и гормонах относится к 1855 г., когда Т. Аддисон впервые описал бронзовую болезнь, связанную с поражением надпочечников и сопровождающуюся специфической пигментацией кожных покровов. Клод Бернар ввел понятие о железах внутренней секреции, т.е. органах, выделяющих секрет непосредственно в кровь. Позже Ш. Броун-Секар показал, что недостаточность функции желез внутренней секреции вызывает развитие болезней, а экстракты, полученные из этих желез, оказывают хороший лечебный эффект. В настоящее время имеются бесспорные доказательства, что почти все болезни желез внутренней секреции (тиреотоксикоз, сахарный диабет и др.) развиваются в результате нарушения молекулярных механизмов регуляции процессов обмена, вызванных недостаточным или, наоборот, избыточным синтезом соответствующих гормонов в организме человека.

Термин «гормон» (от греч. hormao – побуждаю) был введен в 1905 г. У. Бейлиссом и Э. Старлингом при изучении открытого ими в 1902 г. гормона секретина, вырабатывающегося в двенадцатиперстной кишке и стимулирующего выработку сока поджелудочной железы и отделение желчи. К настоящему времени открыто более сотни различных веществ, наделенных гормональной активностью, синтезирующихся в железах внутренней секреции и регулирующих процессы обмена веществ. Установлены специфические особенности биологического действия гормонов: а) гормоны проявляют свое биологическое действие в ничтожно малых концентрациях; б) гормональный эффект реализуется через белковые рецепторы и внутриклеточные вторичные посредники (мессенджеры); в) не являясь ни ферментами, ни коферментами, гормоны в то же время осуществляют свое действие путем увеличения скорости синтеза ферментов de novo или изменения скорости ферментативного катализа; г) действие гормонов в целостном организме определяется в известной степени контролирующим влиянием ЦНС; д) железы внутренней секреции и продуцируемые ими гормоны составляют единую систему, тесно связанную при помощи механизмов прямой и обратной связей.

Под влиянием разнообразных внешних и внутренних раздражителей возникают импульсы в специализированных, весьма чувствительных рецепторах. Импульсы затем поступают в ЦНС, оттуда в гипоталамус, где синтезируются первые биологически активные гормональные вещества, оказывающие «дистантное» действие,– так называемые рилизинг-факторы. Особенностью рилизинг-факторов является то, что они не поступают в общий ток крови, а через портальную систему сосудов достигают специфических клеток гипофиза, при этом стимулируют (или тормозят) биосинтез и выделение тропных гормонов гипофиза, которые с током крови достигают соответствующей эндокринной железы и способствуют выработке необходимого гормона. Этот гормон затем оказывает действие на специализированные органы и ткани (органы-мишени), вызывая соответствующие химические и физиологические ответные реакции целостного организма.

Наименее изученным до недавнего времени оставался последний этап этой своеобразной дуги – действие гормонов на внутриклеточный обмен. В настоящее время получены доказательства, что это действие осуществляется через так называемые гормональные рецепторы, под которыми понимают химические структуры соответствующих тканей-мишеней, содержащие высокоспецифические участки (углеводные фрагменты гликопротеинов и ганглиозидов) для связывания гормонов. Результатом подобного связывания является инициация рецепторами специфических биохимических реакций, обеспечивающих реализацию конечного эффекта соответствующего гормона. Рецепторы гормонов белковой и пептидной природы расположены на наружной поверхности клетки (на плазматической мембране), а рецепторы гормонов стероидной природы – в ядре. Общим признаком всех рецепторов независимо от локализации является наличие строго пространственного и структурного соответствия между рецептором и соответствующим гормоном.

Заканчивая рассмотрение желез внутренней секреции, еще раз следует подчеркнуть зависимость секреции гормонов от нервной регуляции. Например, описанный выше факт повышенной секреции гормона надпочечников адреналина при различных эмоциональных состояниях (гнев, страх) указывает на то, что кора больших полушарий влияет на функцию этой железы. Известно также, что иногда тяжелые нервные потрясения являются стимулом к развитию различных эндокринных нарушений (базедова болезнь, сахарный диабет и др.).

В свою очередь железы внутренней секреции оказывают влияние на состояние нервной системы: понижение умственных способностей при гипофункции и повышенная нервная возбудимость при гиперфункции щитовидной железы, различные изменения в деятельности нервной системы при климаксе и др.

ВОПРОС№8

Гормоны - биологически активные вещества, которые выделяются в небольших количествах специальными клетками, распространяются с током крови по всему организму и регулируют многие функции организма. Как правило, клетки, выделяющие гормоны, образуют отдельные органы - железы внутренней секреции, которые функционально объединяются в эндокринную систему.

При внутренней секреции вещества, выделяемые специальными клетками, поступают в кровь или в межклеточную жидкость. Этим внутренняя секреция отличается от внешней, при которой секрет выделяется в пищеварительный тракт или на кожу. Эндокринная система обеспечивает гуморальную регуляцию всех функций организма, в том числе и поведения. Она организует такие компоненты целостного поведенческого акта, как инстинкты, память, эмоции, мотивация, доминанта. Гормональное влияние на психические функции позволяет говорить о психотропной функции гормонов.

Нервная и гуморальная регуляции.

Нервная и гуморальная регуляции одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Две системы различаются следующими свойствами. Нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место, к определенной мышце, другому нервному центру или к железе. Гуморальный сигнал, т. е. молекулы гормона, распространяется с током крови по организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата - молекулярных рецепторов. Нервный сигнал быстрый, он движется к органу со скоростью до 140 м/с, задерживаясь при переключении в синапсах лишь на 1 миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока».

Содержание в крови большинства гормонов увеличивается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума достигает только через 30 мин или даже один час. Максимальный эффект действия гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный. Нервный сигнал краткий. (Длительные нервные сигналы характерны в основном для организма с нарушенными функциями.) Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это так называемая реакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула - реакция выключения.

Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в измененном состоянии. Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, в некоторых условиях - до нескольких месяцев. Исторически сложилось так, что нервная регуляция долгое время считалась основной, а исследования гуморальной регуляции были предметом лишь медицины и клинической физиологии. Начиная с эпохи Просвещения в физиологии и психологии начал доминировать принцип нервизма, согласно которому работа внутренних органов и поведения человека регулируется импульсами, распространяемыми по нервам. В частности, и гипофиз - центральная эндокринная железа - управляется сигналами, поступающими из головного мозга.

На рисунке Леонардо да Винчи плоскости пересекаются примерно в том месте, где расположены гипоталамус и гипофиз. Схема их взаимных связей приведена справа: 1 - гипоталамус, отростки нейронов (а) которого заканчиваются на кровеносных сосудах (б), связывающих головной мозг с передним гипофизом - 2. Через эту локальную сосудистую систему гипоталамические гормоны поступают к клеткам переднего гипофиза, из них выделяются гормоны, которые, попадая в общий кровоток (в), разносятся по всему организму, в том числе и к периферическим эндокринным железам. Часть нейронов гипоталамуса, в которых синтезируются вазопрессин и окситоцин, дают отростки, их окончания заканчиваются в заднем гипофизе - 3, где гормоны поступают непосредственно в общий кровоток.

Представление о примате нервной системы укрепилось не только в среде специалистов. После того как И. М. Сеченов написал работу «Рефлексы головного мозга» для общественно-политического журнала «Современник», это понятие проникло и в общественное сознание. Герой Л. Толстого Стива Облонский отмечал, что хороший завтрак вызвал у него хорошее настроение, несмотря на серьезные неприятности в личной жизни. «Рефлексы головного мозга, - подумал Степан Аркадьич, который любил физиологию» (Л. Н. Толстой «Анна Каренина»). Действительно, наше настроение зависит от сигналов, поступающих по нервам от желудка, но всякая психическая активность в не меньшей степени зависит и от гуморальных сигналов. Более того, сама нервная система находится под контролем гормонов, так же как и эндокринная система контролируется нервной.

В 1928 г. Эрнст Шаррер описал в нейронах скопление секрета, характерного для клеток эндокринных желез. Так появилась наука нейроэндокринология. В середине 60-х гг. XX в. Дэвид Де Вид обнаружил, что гормон вазопрессин, который синтезируется в головном мозге и выделяется через задний гипофиз в кровеносную систему, изменяет способность к обучению. Это открытие положило начало научной дисциплине психонейроэндокринологии, предметом которой стало взаимное влияние гормонов и поведения. Де Вид ввел и ныне широко распространенный термин нейропептид для обозначения гормонов, представляющих собой короткую молекулу белка из нескольких аминокислот, которые регулируют функции центральной нервной системы.

Секретируемый яичниками и корой надпочечников гормон прогестерон обеспечивает нормальное течение беременности и стимулирует гнездостроительное поведение и другие формы ухода за детенышами, поэтому его принято относить к женским половым гормонам. Между тем прогестерон содержится в значительных количествах и в крови самцов многих видов, включая человека. К 1950 г. стало известно, что прогестерон снижает болевую чувствительность, обладает успокаивающим и противотревожным действием. Однако эти данные не привлекали внимания до тех пор, пока в конце 1980-х гг. не было установлено, что некоторые производные прогестерона синтезируются в головном мозге.

Обнаруженные вещества получили название нейростероидов. Синтез, функции и регуляция секреции нейростероидов сейчас интенсивно изучаются во всем мире, хотя они лишь модулируют эффекты прогестерона, который синтезируется в периферических железах. Строго говоря, гуморальная и нервная регуляции не противопоставлены друг другу и даже не являются системами. Нейрогуморальная система регуляции функций в организме едина, а нервный и гуморальный компоненты могут рассматриваться отдельно исключительно для удобства исследования, т. е. в методическом плане.

Для изучения нервной системы удобны регистрация электрической активности и электрическое раздражение отдельных органов, тканей и клеток. Гуморальная регуляция исследуется на основе биохимического анализа и фармакологических воздействий. Электрофизиологические и биохимические методы очень тонкие, и потому требуется серьезная специализация исследователя. Как правило, нервные и гуморальные процессы рассматриваются изолированно друг от друга. Так, еще Н. К. Кольцов, известный русский биолог, разделял химико-психические и нервно-психические способности человека. Однако при обеспечении такой сложной функции как поведение человека, нейрогуморальная система работает как единое целое.

Деятельность гормонов.

Сигналы, поступающие из головного мозга, регулируют синтез гормонов гипофиза, который управляет периферическими эндокринными железами. В свою очередь, деятельность мозговых структур, ответственных за поведение, находится под постоянным контролем гормонов. На поведение человека влияет изменение содержания гормонов в крови, которое происходит как в результате естественных причин, так и при введении гормона в виде фармакологического препарата. Естественные колебания уровня гормонов происходят, например, во время менструального цикла у женщин.

Именно гормоны - причина периодических колебаний эмоционального фона, настроения, что теперь хорошо известно под названием «менструального синдрома». Сдвиги эмоционального фона, т. е. настроения, бывают настолько сильными, что психиатры иногда определяют у таких женщин маниакально-депрессивный психоз. Даже если колебания настроения не имеют такого размаха, который требует госпитализации, они отражаются на повседневном поведении женщины. От настроения зависят как успешное общение человека с другими людьми, так и способности к выполнению физической и умственной работы.

В течение цикла изменяется скорость реакции, поэтому на некоторых предприятиях снимают с работы на конвейере женщин, находящихся в определенной стадии цикла. В разные стадии менструального цикла женщины лучше выполняют различные поведенческие тесты. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны, а речевая функция максимальна.

Многочисленные и разнообразные суточные и сезонные изменения поведения у человека, происходят благодаря эндокринной системе. Повышение уровня мелатонина - гормона эпифиза (шишковидной железы) - отмечается ночью и зимой, т. е. при низкой освещенности. С повышенным содержанием мелатонина связывают пониженное настроение большинства населения в зимний период. Поэтому один из методов лечения депрессии - фототерапия (в процессе фототерапии пациент просто смотрит на ярко освещенный экран). В некоторых северных странах, например в Швеции, зимой увеличивают количество фильмов о тропических странах. Благодаря эндокринной системе яркие картины улучшают настроение человека. Тот же мелатонин ответственен и за рост числа психических нарушений весной и осенью, когда длина светового дня стремительно изменяется. Известное весеннее обострение у шизоидных личностей связано с деятельностью эндокринной системы.

Наше самочувствие и соответственно работоспособность меняются в течение суток. Пробуждение организма в утренние часы совпадает с выбросом гормонов, активирующих кору надпочечников: коритоколиберина из гипоталамуса (отдела мозга, непосредственно граничащего с гипофизом) и кортикотропина из гипофиза. Кортиколиберин повышает общую активность центральной нервной системы, подготавливает мозг к работе. Кортикотропин улучшает способности человека к извлечению памятного следа, иначе говоря, «освежает» память. Выброс обоих гормонов усиливается при физических нагрузках на организм, поэтому утренняя зарядка помогает человеку проснуться благодаря активации кортиколибериновой системы.

Кортиколиберин, кортикотропин и кортизол, вырабатываемые в коре надпочечников, относятся к тем стрессорным гормонам, синтез и секреция которых резко возрастают при любых воздействиях на организм. Стрессорная реакция неспецифична, т. е. она имеет общие черты независимо от того, что ее вызвало: важная для нас новость или болезнь, или утренняя зарядка. Одно из таких неспецифических свойств стресса - активация коры надпочечников. Эти гормоны наиболее четко выявляют взаимную связь душевных и телесных состояний человеческого организма. Утренняя зарядка - это пример влияния стресса, вызванного мышечной нагрузкой, на психические функции. Влияние в противоположном направлении - от души к телу - отмечается на спортивных соревнованиях. Волнение перед стартом помогает спортсменам показать значительно более высокие результаты, чем на тренировках. В то же время в спортивной среде хорошо известно понятие «перегореть перед стартом».

Оно означает, что излишнее волнение, т. е. чрезмерный психологический стресс, привел к снижению мышечной работоспособности, скорости реакции и согласованности работы разных групп мышц. Исключительная важность гормонального компонента стрессорной реакции определяется тем, что в некоторых случаях стрессорные гормоны продолжают вырабатываться и после того, как причина стресса исчезла. При этом они оказывают долгосрочное влияние и на психику, и на различные органы человека. Стрессорные гормоны вызывают, таким образом, психосоматические заболевания - болезни тела, основанные на эмоциональных стрессах. К этой группе болезней относятся многообразные патологические изменения организма, начиная от заболеваний сердечнососудистой системы и язвенной болезни, и кончая такими, на первый взгляд, не связанными с психикой заболеваниями, как бесплодие и облысение.

От 30 до 70% пациентов, первично обратившихся в поликлинику к участковому врачу с жалобами на неприятные ощущения в какой-нибудь части тела, нуждаются в консультации психотерапевта, а не в лечении внутренней болезни. Сначала психосоматические болезни, являясь психическими по происхождению, могут быть излечены коррекцией психического состояния. Поскольку чаще всего на психический компонент не обращают внимания, через некоторое время могут развиться настоящие, так называемые органические расстройства. Как правило, к этому времени уровень стрессорных гормонов уже возвращается к норме, и поставить правильный диагноз бывает трудно. Стрессорные гормоны, если неблагоприятные факторы действовали долго, становятся причиной и серьезных психических болезней, когда изменение душевного склада пациента выступает на первый план.

Чаще всего ведущим симптомом оказывается подавленное настроение, которое сопровождается сниженной физической и умственной работоспособностью - депрессивным синдромом. Влияние на психику гормоны стресса могут оказывать и при введении их человеку в качестве лечебного средства. Гормоны коры надпочечников и их производные: кортизол, дексаметазон, преднизолон - широко используются, в частности, для подавления воспаления. При передозировке названных препаратов могут возникать галлюцинации, бред (так называемые кортизоловые психозы). Гормоны влияют на поведение на разных уровнях организации поведенческого акта. На сенсорном уровне они влияют на способность человека к выделению определенных сигналов из внешней среды. Так, зрительная чувствительность у женщин меняется на протяжении менструального цикла.

Самый слабый свет женщина воспринимает во время овуляции, а во время менструации ее зрительная система к слабым световым сигналам наименее чувствительна. Важно, что при этом гуморальным влияниям подвергаются не светочувствительные клетки глаза, а сами процессы, протекающие в головном мозге. От гормонов зависят и определенные предпочтения. Психологическому тестированию подвергли три группы женщин: не принимающих постоянно лекарственных препаратов, регулярно принимающих противозачаточные средства, повышающие прогестерон, и принимающих противозачаточные средства, не изменяющие уровень прогестерона. Им предложили фотографии мужчин с просьбой оценить их привлекательность в баллах. Оказалось, что в отличие от двух других групп женщины, имеющие постоянно высокий уровень прогестерона, более привлекательными находили мужчин с инфантильными чертами внешности: безбородых, с мягкими чертами лица, неатлетическим телосложением.

Гормоны влияют на двигательные механизмы поведения. Наиболее широко известный пример - действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, его следует кастрировать за несколько месяцев до праздника Рождества Христова. Это объясняется тем, что андрогены не только стимулируют развитие сперматозоидов и мужскую половую активность, но и способствуют росту мышечной ткани, а также поддерживают высокий уровень обмена веществ в мышечном волокне и нервной ткани. Они обусловливают синтез новых молекул, которые являются строительным материалом клетки и служат для производства энергии. Этот аспект обмена веществ называется анаболическим, а препараты, которые его стимулируют, анаболиками. Анаболики получают, модифицируя молекулы природных андрогенов таким образом, чтобы усилить их эффект на мышечную ткань и ослабить их влияние на половую и центральную нервную системы.

Тем не менее полностью избавиться от этих эффектов не удается. В результате профессиональные спортсмены, а тем более люди, принимающие анаболики самостоятельно, без рекомендации врача, как правило, страдают половыми расстройствами и болезнями, связанными с нарушением работы центральной нервной системы. Следует отметить, что пропорциональная зависимость потенции от уровня андрогенов - это заблуждение. Для совершения полового акта необходим некий уровень гормона. Его дальнейшее повышение не приводит к увеличению половых способностей мужчины. Неоднократно проводились исследования, в ходе которых добровольцы сообщали о своей половой активности и сдавали кровь для определения половых гормонов.

Не было обнаружено зависимости между содержанием андрогенов в крови и частотой половых актов. Более того, содержание андрогенов в крови повышается в результате половой активности человека, а не наоборот. Одно время андрогены называли «гормонами агрессии». В Германии, например, штурмовым отрядам перед атакой делали инъекции тестостерона, а в США серийных убийц кастрировали, стараясь таким образом снизить их агрессивность. Однако в экспериментах выяснилось, что степень агрессии зависит, в первую очередь, от предшествующего опыта, а не от гормонального фона.

Только крайние значения половой и агрессивной активности соответствуют очень высокому и очень низкому содержанию андрогенов. Эти крайние формы связаны, как правило, с врожденными аномалиями, например с лишней половой хромосомой. У таких людей отмечаются не только высокий уровень андрогенов и повышенная агрессивность, но и ряд других аномалий: резко сниженная болевая чувствительность, характерные изменения внешности, склонность к антисоциальным формам поведения. В основной же популяции здоровых людей зависимость между содержанием гормона и выраженностью агрессивного поведения отсутствует. Приведем пример наблюдения за женщинами-культуристками, подтверждающий сложную взаимную зависимость поведения, обмена веществ и гормонального фона.

Как известно, в культуризме оценивается объем мышц, а не их способность к работе. Вот почему для быстрого увеличения мышечной массы культуристы особенно склонны к употреблению анаболиков. По мере увеличения мышечной массы и уменьшения массы жировой ткани в ходе тренировок у культуристок сначала ослабляется либидо, а затем даже прекращается нормальный менструальный цикл. Специальные опыты на крысах показали, что, действительно, определенное соотношение жировой и мышечной массы необходимо для нормальной работы женской половой системы. Таким образом, процессы обмена веществ, которые регулируются гормонами, могут оказывать воздействие на гормональные показатели. В этом случае реализуется один из фундаментальных принципов регуляции живых систем - принцип обратной связи, согласно которому часть сигнала, выходящего из системы, поступает на ее вход, ослабляя или усиливая продукцию данного сигнала.

ВОПРОС№9

ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗНОЙ СИСТЕМЫ

Сейчас гипоталамус рассматривают не только как центр регуляции работы вегетативной нервной системы, температуры тела, но и как эндокринныый орган.

Гипоталамус представляет собой образование из нервной ткани, расположенное в головном мозге. В гипоталамусе содержится огромное число отдельных групп нервных клеток, которые называются ядрами. Общее число ядер около 150.

Гипоталамус имеет большое количество связей с различными участками нервной системы и выполняет множество функций, которые до конца еще не изучены, так же, как и не известно, назначение многих его ядер.

Эндокринная функция гипоталамуса тесно связана с работой нижнего мозгового придатка – гипофиза. В клетках и ядрах гипоталамуса выделяются:

Гипоталамические гормоны – либерины и статины, которые регулируют гормонпродуцирующую функцию гипофиза.

Эти гормоны, синтезированные гипоталамусом, поступают в особую кровеносную систему, связывающую гипоталамус с передней долей гипофиза. Два из ядер гипоталамуса производят гормоны вазопрессин и окситоцин. Окситоцин стимулирует выделение молока во время лактации. Вазопрессин или антидиуретический гормон контролирует водный баланс в организме, под его влиянием усиливается обратное всасывание воды в почках. Эти гормоны накапливаются в длинных отростках нервных клеток гипоталамуса, которые заканчиваются в гипофизе. Таким образом, запас гормонов гипоталамуса окситоцина и вазопрессина хранится в задней доле гипофиза.

Гипофиз или нижний мозговой придаток называют главной эндокринной железой организма человека. Он расположен в костной полости, которая называется турецким седлом. Гипофиз расположен на основании головного мозга и прикрепляется к мозгу тонким стеблем. По этому стеблю гипофиз связан с гипоталамусом. Гипофиз состоит из передней и задней долей. Промежуточная доля у человека недоразвита. В передней доле гипофиза, ее называют аденогипофиз, производится шесть собственных гормонов. В задней доле гипофиза, называемой нейрогипофиз, накапливаются два гормона гипоталамуса – окситоцин и вазопрессин.

Гормоны, которые производит передняя доля гипофиза:

Пролактин. Этот гормон стимулирует лактацию (образование материнского молока в молочных железах).

Соматотропин или гормон роста – регулирует рост и участвует в обмене веществ.

Гонадотропины

– лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны. Они контролируют половые функции у мужчин и женщин.

Тиротропин. Тиротропный гормон регулирует работу щитовидной железы.

Адренокортикотропин. Адренокортикотропный гормон стимулирует выработку глюкокортикоидных гормонов корой надпочечников.

Передняя доля гипофиза или аденогипофиз регулирует, таким образом, работу трех желез-мишеней.

При недостаточности или удалении желез-мишеней, возрастает концентрация регулирующего гормона, так как организм пытается восстановить нормальный уровень гормонов. В этом случае возникают состояния недостаточности функции желез при избыточной продукции стимулирующих гормонов гипофиза.

При недостаточности функции половых желез возникает первичный гипергонадотропный гипогонадизм (недостаточность функции половых желез при избыточном уровне фоллитропина и лютропина).

При недостаточности коры надпочечников возникает адиссонова болезнь (недостаточность гормонов коры надпочечников при избыточном уровне адренокортикотропина).

При недостаточности функции щитовидной железы возникает первичный гипотироз (недостаточность гормонов щитовидной железы при избыточном уровне тиротропина).

Если же разрушен или удален сам гипофиз – исчезает его тропная (стимулирующая) функция и тропные гормоны не вырабатываются. В этом случае из-за отсутствия стимулирующего действия тропных гормонов гипофиза возникают:

Вторичный гипогонадотропный гипогонадизм.

Вторичная надпочечниковая недостаточность.

Вторичный гипотироз.

При этом исчезают также пролактин и гормон роста, и их действие. Выработка же окситоцина и вазопрессина не нарушается, поскольку их производит гипоталамус.

ВОПРОС№10

Нейрон, или нейроцит, состоит из тела и отростков. У каждого нейрона есть один длинный, обычно не ветвящийся или слабо ветвящийся аксон, по которому возбуждение передается от одного нейрона к другому. Аксон, однако, может сильно ветвиться на дальнем от тела конце. Эти ветвления аксона называют аксонными терминалями (окончаниями).

Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Здесь, по сути, решается возможность формирования сигнала, который будет передан другим клеткам. Этот сигнал генерируется как потенциал действия, который представляет собой специфический электрический ответ мембраны возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления - коллатерали. Коллатерали могут возвращаться в тот же нервный центр, в котором находится клетка, или связывать ее с соседними областями. Дендриты не обязательны, но обычно нейрон (кроме униполярных или одноотростчатых клеток) содержит от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов.

Нейроны новорожденного имеют меньшее число дендритов (межнейронных связей). С возрастом их содержание неуклонно увеличивается, что сопровождается возрастанием массы мозга, которое интенсивно продолжается в ранние постнатальные сроки онтогенеза и затягивается вплоть до полового созревания. У человека увеличение массы мозга продолжается до 30-35 лет.

Большинство аксонов нервной системы позвоночных покрывается миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической - нейролеммоциты.

Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам и клеткам периферических органов.

Форма и размеры нейронов, длина их отростков весьма вариабельны. Диаметр перикариона (тела) нейрона колеблется от 5-8 до 100— 120 мкм. Нейрон может иметь звездчатую, веретеновидную, пирамидную, округлую, грушевидную, овальную и иную форму. Отличаются нейроны и по числу отростков, подразделяясь на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. В свою очередь мультиполярные клетки могут отличаться числом и разветвленностью дендритов, формой образуемого ими дендритного дерева (распространенностью ветвлений этих отростков в объеме нервной ткани), длиной и распределением отростков нейронов.

Дендриты при световой микроскопии видны как короткие, зачастую сильно ветвящиеся отростки нейрона. Их ветвления более выражены в терминальных областях. Распространение дендритного дерева может быть ограничено областью нервного центра, в котором располагается нейрон, или прилежащими зонами. Дендриты в своих начальных сегментах содержат органеллы, характерные для тела нейрона, и фактически являются его продолжением. В частности, можно видеть цистерны гранулярной ЭПС, в результате чего на световом уровне в них видна хроматофильная субстанция. Хорошо развит цитоскелет, поддерживающий форму отростков.

Аксон, чаще всего длинный, слабо ветвится или не ветвится. Уже в начальном сегменте аксона, в отличие от дендрита, в нем отсутствует гранулярная ЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядоченно и на поперечных срезах нередко принимают форму решетки. В цитоплазме аксона видны митохондрии, транспортные пузырьки. Аксоны в основном миелинизированы (в ЦНС - олигодендроцитами, в периферической нервной системе - леммоцитами). Начальный сегмент аксона расширен и имеет название аксонного холмика. Именно в зоне аксонного холмика происходит временная и пространственная суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточно интенсивны, то в аксоне формируется потенциал действия и волна деполяризации (нервный импульс) направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки.

От отростков нейронов, а нередко и от его тела, отходят небольшие выпячивания, которые имеют форму, напоминающую шипики, откуда и получили свое название. Особенно развиты они на некоторых нервных клетках в составе ЦНС. Шипики являются постсинаптическими структурами и соответствуют зонам взаимодействия нервных клеток с другими.

Основная роль в возбуждении принадлежит открытию ионных каналов, благодаря которым ионы натрия способны проникать в цитоплазму клетки, а ионы калия, в свою очередь, диффундировать по градиенту концентрации в межклеточное вещество.

Кроме генерации потенциала действия, нейрон способен передавать его на весьма значительное расстояние. Осуществляется эта передача по отросткам, в первую очередь по аксонам. Аксоны являются основой для формирования нервных волокон, которые в ЦНС образуют тракты, а на периферии объединяются в нервы. Нервные волокна часто окружены специализированными клетками - нейроглией, способной образовывать оболочки из многократно концентрически расположенных мембран - миелина, который значительно ускоряет проведение импульса.

Миелин формируется до и в ранние сроки после рождения, но утолщение волокон осуществляется вплоть до 30 лет. В ходе миелинизации нейролеммоцит или отросток олигодендроцита оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку вокруг него. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и концевые участки аксона. Фактически оборачивается участок сдвоенной мембраны глиоцита, который является частью инвагинации плазмолеммы. Расширенная зона такой инвагинации в безмиелиновом волокне непосредственно охватывает участок аксона. Суженный участок носит название мезаксона. Многократно оборачивающийся вокруг отростка мезаксон и составляет миелин. Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев мезаксона. Аксон не полностью покрыт миелином. Участки между такими перерывами называются узлами и окружены одним глиоцитом. Перерывы между узлами называются межузловыми перехватами (перехватами Ранвье). Ширина такого перехвата от 0,5 до 2,5 мкм. Миелин обладает свойствами изолятора, и собственно переключение мембранного потенциала происходит только в участках между миелиновыми оболочками. Зоны межузловых перехватов соответствуют участкам контактов соседних глиоцитов. Функция перехватов связана с имеющимися в их составе ионными каналами и насосами, которые способны к перераспределению ионов между внутриклеточным и межклеточным пространствами. Вследствие этого потенциал действия (возбуждение) «перескакивает» через участки изолированной мембраны, и такой способ передачи возбуждения называется дискретным (прерывистым или скачкообразным), в отличие от безмиелиногого нервного волокна, где возбуждение распространяется непрерывно и намного медленнее.

Кроме потенциала действия в возбудимых тканях выделяют еще один важный способ передачи информации - так называемые локальные градуальные потенциалы. Градуальные сигналы зависимы от места воздействия и могут быть обусловлены внешними влияниями, межсинаптической передачей. Динамика сигналов взаимозависима от интенсивности раздражителя и характеристик нейрона. В отличие от потенциала действия градуальные сигналы различаются по интенсивности и длительности. Важнейшим отличительным свойством градуального сигнала является то, что он проводится вдоль клетки пассивно, с использованием механизмов локального перераспределения ионов. Сложность такой передачи заключается в весьма малом диаметре волокон и высоком сопротивлении. В результате такие сигналы относительно быстро затухают при передаче сигнала на большое расстояние. В целом ситуацию можно сравнить с распространением кругов на воде. Градуальные сигналы могут быть существенными при локальных межнейронных взаимодействиях на расстоянии не более 1-2 мм между нейронами внутри отдельного нервного центра. В формировании градуальных потенциалов наряду с химическими могут играть существенную роль электрические синапсы.

Если потенциал действия функционирует по принципу «все или ничего», то градуальные сигналы могут существенно различаться по интенсивности. Собственно суммация многих градуальных сигналов лежит в основе последующего образования потенциала действия. Таким образом, процесс анализа, суммации и реакций нейронов лежит в основе формирования сигналов действия и ответов нервных клеток. Влияние на градуальные сигналы могут оказывать не только нейроны, но и непосредственное глиальное окружение, особенно на фоне того, что межклеточного вещества в ЦНС фактически нет, а пространство между нейронами и глией представлено всего лишь узкими щелями, имеющими крайне небольшой объем, ионный состав которого вследствие этого может быстро изменяться как под воздействием активности нейронов, так и глии. Это оказывает модулирующее влияние на проведение волн деполяризации и градуальных потенциалов, целиком и полностью зависящих от ионных токов, а также от концентрации и распределения самих ионов.

После передачи возбуждения в участке, его передавшем, возникает зона невозбудимости (рефрактерности), в то время как до этого в интактной зоне развивается потенциал действия. Эта последовательность событий повторяется для каждого последующего участка. На каждое такое возбуждение требуется время, соответственно, чем оно меньше, тем большее количество потенциалов действия может проводить нервное волокно за единицу времени. Степень миелинизации волокна и его диаметр являются одними из главных факторов, определяющих скорость проведения возбуждения. В немиелинизированных волокнах она прямо пропорциональна их диаметру, но их диаметр обычно невелик, и скорость проведения возбуждения, как правило, колеблется в пределах от 0,3-0,5 до 2-2,5 м/с, тогда как в крупных миелинизированных аксонах может достигать 120 м/с. У млекопитающих и птиц природа сохранила немиелинизированными постганглионарные нервные волокна, которые регулируют деятельность внутренних органов. Практически все нервные волокна в центральной нервной системе являются миелиновыми.

В ЦНС аксоны, образуя параллельно лежащие пучки, носят название путей, или трактов. В трактах, в отличие от периферии, одна миелинобразующая клетка (олигодендроглиоцит) своими отростками окружает сразу несколько нервных волокон, часто лежащих на расстоянии нескольких десятков мкм друг от друга.

В нейронах млекопитающих экспрессируется несколько десятков тысяч уникальных генов. При этом различные популяции нейронов способны экспрессировать различные группы генов, они могут частично перекрываться, но не повторяются в нейронах с разной специализацией. Это обеспечивает столь высокое разнообразие морфофункциональной организации нервных клеток. Специализация нейронов является основой функции мозга. В числе прочего, специализация предполагает местоположение, специфический набор синаптических связей (весьма многочисленных), ведущий медиатор и набор модуляторов, структурные особенности, специфику биохимических процессов, соответствующий набор рецепторов, особенности ионных каналов и т. д.. Понятно, что этот весьма гетероморфный набор особенностей каждого нейрона ведет к их разнообразию, а оно затрудняет создание удовлетворяющей всех простой единой классификации. Увеличение составляющих элементов классификации в свою очередь резко затруднит работу с ней. В связи с этим используют много вариантов классификаций нейронов, оперирующих лишь одним или несколькими ведущими признаками строения, биохимии и функции. В сложно устроенном мозге высших млекопитающих, судя по всему, имеются несколько иерархических уровней структурнофункциональной организации. Они различаются по степени разнообразия, сложности межнейронных коммуникаций, тонкости специализации каждой нервной клетки, времени формирования в эволюционно-онтогенетическом аспекте.

Таким образом, нейрон, являясь ведущим исполнителем основных функций нервной системы, одновременно имеет строение типичной эукариотической клетки с высоким уровнем структурнофункциональной специализации. Нейрон не является независимой системой, но весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов.

ВОПРОС№11

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа - клетки глии. Они выполняют опорную и защитную функции, а также участвуют в нейронофагии. По численности их в десятки раз больше, чем нейронов и они занимают половину объема центральной нервной системы (ЦНС). Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль.

Существует несколько типов глии. Так одни глиальные клетки участвуют в поддержании состава межклеточной среды вокруг нейронов, другие образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов , благодаря которой увеличивается скорость проведения потенциалов действия. Следовательно, не принимая прямого участия в краткосрочных коммуникативных процессах в нервной системе, клетки нейроглии способствуют осуществлению этой функции нейронами.

Таким образом, глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, а также способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, занимающее 12-14% общего объема мозга.

Глиальные клетки невозбудимы: во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.

Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.

Клетки макроглии делятся на две категории - астроциты и олигодендроциты .

Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.

Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена , но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.

Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи , отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Глия является системой трофического обеспечения нервной системы, а также принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани: в норме тормозит гиперактивность нейронов, способствует активному поглощению из синаптической щели и утилизации медиаторов и других агентов, участвующих в повреждении нейронов. В условиях ишемии микроглиальные клетки индуцируют синтез не только нейротоксичных веществ, но и сигнальных молекул, клеточных регуляторов, трофических факторов, способствующих выживаемости нейронов и уменьшающих процессы постишемического рубцевания

Микроглия - единственный иммунокомпетентный компартмент в центральной нервной системе

В ЦНС к нейроглии относятся астроциты и олигодендроциты, а в периферической нервной системе - шванновские клетки и клетки-сателлиты.

Клетки микроглии и эпендимы считаются центральными глиальными клетками.

Вопрос 12

см. конспект

Вопрос 13

см. конспект

ВОПРОС№14

Место, где окончание аксона сближается с дендритом или телом следующей в нейронной цепи нервной клетки, по предложению Ч. Шеррингтона, называется синапсом . Конечные ветвления аксона — телодендрии заканчиваются утолщением (пресинаптическая пуговка), в котором содержатся митохондрии и пузырьки с квантами медиатора. Участок невролеммы пресинаптической пуговки, особенно близко расположенный к структурам следующего нейрона, называется пресинаптической мембраной. Находящийся в непосредственной близости от него участок невролеммы последующего нейрона называется постсинаптической мембраной. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена узкая синаптическая щель (ширина ее приблизительно 0,02 мкм).

Когда нервный импульс доходит до пресинаптической пуговки, из расположенных в ней синаптических пузырьков в синаптическую щель выделяется квант нейромедиатора, который достигает постсинаптической мембраны и меняет ее проницаемость для находящихся вокруг положительно и отрицательно заряженных ионов, вызывая, таким образом, в расположенном по другую сторону синаптической шели нейроне возникновение возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциала. В результате нейромедиатор обеспечивает химическую передачу нервного импульса через синаптическую шель и, по сути, служит посредником для передачи нервного импульса от передающего его нейрона к воспринимающему.

Выделившиеся в синаптическую щель кванты медиатора отчасти возвращаются через пресинаптическую мембрану назад (обратный захват) в пресинаптическую пуговку, отчасти медиатор разрушается в синаптической щели под влиянием определенного фермента. Например, в нервно-мышечном синапсе и в синаптическом аппарате других холинергических нейронов таким ферментом является антихолинэстераза. Функции медиаторов (нейротрансмиттеров) могут выполнять многие биологические вещества, чаще аминокислоты. По влиянию на синаптические аппараты нейротрансмиттеры могут быть разделены на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим относится глутамат и аспартат, а к тормозным — ГАМК и глицин. Кроме того, выделяется группа нейротрансмиттеров, состоящая главным образом из моноаминов (дофамин, норадреналин, серторонин), при этом одни и те же нейротрансмиттеры могут, воздействуя на одни нейроны, оказывать возбуждающее действие, тогда как влияние их на другие нейроны может быть тормозным. Так, ацетилхолин нервно-мышечного синаптического аппарата возбуждает мышечные волокна, а ацетилхолин как медиатор стриопаллидарных нейронов обеспечивает тормозное влияние на клетки бледного шара.

Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу могут оказывать усиливающее или ослабляющее действие нейромодуляторы (эндорфины, соматостатин, субстанция Р) и нейрогормоны (ангиотензин, вазопрессин и др.), которые, однако, сами по себе не создают деполяризационного эффекта. Нейрогормоны попадают в кровяное русло и разносятся с кровью на большие расстояния. Их действие уступает модуляторам по темпу, но проявляется длительнее.

Синапсы обеспечивают регуляцию потока нервных импульсов и определяют проведение их всегда в одном направлении. Цепи нейронов, по которым определенные нервные импульсы проходят в одном направлении, формируют проводящие пути. Проводящий путь может состоять из гетерогенных по характеру выделяемого медиатора нейронов. Химическая передача нервного импульса через синаптический аппарат была доказана в 1921 г. австрийским нейрофизиологом О. Леви

Одностороннее проведение

Это свойство обусловлено направлением потока медиатора— он выделяется из пресинаптического окончания и действует на постсинаптические рецепторы.

Синаптическая задержка

Это свойство обусловлено сравнительно длительным временем, необходимым для выделения медиатора, его диффузии к рецепторам, активации рецепторов и последующих постсинаптических процессов

Низкая лабильность

Мерой возбудимости— служит максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань. В нервных клетках лабильность ограничена временем периода рефрактерности; поскольку этот период короткий (около 1 мс), лабильность нервных клеток высока. Синапсы же становятся готовы к проведению очередного сигнала лишь после того, как будет инактивирована очередная порция медиатора, на что требуется достаточно большое время; таким образом, лабильность синапса ограничена временем полного оборота медиатора (медиаторного цикла). Следовательно, синапсы могут проводить лишь импульсы низкой частоты, то есть обладают низкой лабильностью.

Высокая утомляемость

Утомляемость заключается в снижении величины реакции клетки при длительном раздражении. Ее причина — исчерпание ресурсов клетки, накопление метаболитов и пр. В нервных клетках теоретически при чрезвычайно длительном раздражении могут выравниваться концентрации ионов во внутренней и наружной среде, но практически это невозможно благодаря работе ионных насосов. В синапсе же при длительном раздражении могут истощаться запасы медиатора, и тогда развивается утомление.

ВОПРОС№15

Проявление и осуществление рефлекса возможно только при ограничении распространения возбуждения с одних нервных центров на другие. Это достигается взаимодействием возбуждения с другим нервным процессом, противоположным по эффекту процессом торможения.

Почти до середины XIX века физиологи изучали и знали только один нервный процесс - возбуждение.

Торможение в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1863). Значение этого процесса было рассмотрено в его книге "Рефлексы головного мозга". В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса значительно увеличивается, если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик поваренной соли. Открытие И.М.Сеченова послужило толчком для дальнейшего исследования торможения с ЦНС. В частности, обнаружил проявление торможения у спинальной лягушки Ф.Гольц (1870). Он также исследовал латентное время рефлекса. При этом оказалось, что механическое раздражение кончиков пальцев одной конечности лягушки существенно удлиняет латентный период сгибательного рефлекса другой конечности при погружении ее в раствор кислоты. Наличие специальных тормозных структур в продолговатом мозге доказал Х.Мегун (1944). В опытах на кошках при изучении разгибательного рефлекса Х.Мегун установил, что раздражение медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга тормозит рефлекторную активность спинного мозга.

Торможение – активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения.

Тонкий анализ тормозных явлений в ЦНС позволил выделить две разновидности торможения:

Постсинаптическое торможение;

Пресинаптическое торможение.

Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам.

Торможение играет важную роль в координации движений, регуляции вегетативных функций, в реализации процессов высшей нервной деятельности.

1.ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Этот вид торможения открыл Д.Экклс (1952) при регистрации потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время раздражения мышечных афферентов группы Ia. При этом оказалось, что в мотонейронах мышцы антогониста регистрируются не деполяризация и возбуждение, а гиперполяризационный постсинаптический потенциал, уменьшающий возбудимость мотонейрона, угнетающий его способность реагировать на возбуждающие явления. По этой причине вызванный гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптическим потенциалом, ТПСП.

У кошки ТПСП регистрируется на 0,5 мс позже, чем ВПСП, что объясняется наличием на пути проведения возбуждения, запускающего ТПСП, одного дополнительного синапса. Амплитуда ТПСП – 1-5 мВ. Он способен суммироваться; более мощный эфферентный залп вызывает возрастание амплитуды ТПСП.

Механизм постсинаптического торможения. Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризованного постсинаптического потенциала) уменьшается, потому что увеличивается пороговый потенциал (∆V), так как Екр. (критический уровень деполяризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потенциал (Е0) возрастает. ТПСП возникает под влиянием аминокислоты глицина, и ГАМК – гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клетки Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинаптической мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для CI-, при том CI- поступает в клетку согласно концентрационному градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В бесхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импульсам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит выведения мембранного потенциала на критический уровень. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в резельтате входа CI- в клетку или выхода К+ из клетки. Имеются ГАМК-рецепторы двух видов: ГАМК1 (ГАМКА) и ГАМК2 (ГАМКВ). Активация ГАМК1-рецепторов ведет к непосредственному повышению проницаемости клеточной мембраны для хлора. Активация ГАМК2-рецепторов реализуется с помощью вторых посредников (цАМФ), при этом повышается проницаемость для К+ и понижается для Са2+.

Как известно К+ транспортируется обратно в клетку Na/K – помпой, что и поддерживает градиент его концентрации.

По-видимому, и CI- транспортируется в этом случае из клетки специальной хлорной помпой, хотя обычно отмечают, что градиент концентрации CI- поддерживается отрицательным электрическим зарядом внутри клетки - CI- выталкивается отрицательным электрическим зарядом. Поскольку возникновение ТПСП обеспечивается выходом CI- в клетку, что доказывает, что концентрационный градиент действует сильнее противоположно направленного электрического градиента. Отсутствие CI-помпы привело бы к накоплению CI- в клетке, наступлению равновесия между электрическим и химическим (концентрационным) градиентами для CI- и нарушению процесса торможения. Но этого не происходит, что подтверждает наличие хлорной помпы.

Как выяснилось, ТПСП могут возникать вследствие уменьшения проницаемости мембраны для Na+, что также сопровождается гиперполяризацией клеточной мембраны, особенно если проницаемость для К+ и CI- сохраняется прежней. Такого рода ТПСП были зарегистрированы в нейронах симпатических ганглиев.

Разновидности постсинаптического торможения. Обычно выделяют возвратное, латеральное, параллельное и прямое (реципрокное) постсинаптическое торможение. Имеются и другие варианты классификаций. Некоторые авторы называют только два торможения – возвратное и прямое, последнее трактуется по-разному. В реальной действительности вариантов торможения больше, они определяются множеством связей различных нейронов в частности их коллатералей.

1.Возвратное постсинаптическое торможение – торможение, при котором тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. В этом случае развивающееся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. Типичным примером возвратного постсинаптического торможения является торможение в мотонейронах спинного мозга. Мотонейроны посылают коллатерали к тормозным вставочным нейронам, аксоны которых в свою очередь образуют синапсы на тех же мотонейронах, которые возбуждают тормозную клетку Решоу. Такая тормозная цепь называется торможением Реншоу – в честь ученого, который ее открыл, а тормозные вставочные нейроны в этой цепи – клетками Реншоу. Это торможение в центрах мышц-сгибателей и разгибателей обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы, что необходимо при ходьбе и беге. Сама клетка Реншоу возбуждается под влиянием ацетилхолина с помощью Н-холинорецептора.

2.Параллельное торможение может выполнять подобную же роль, когда возбуждение блокирует само себя, за счет дивергенции по коллатерали с включением тормозной клетки на своем пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением.

3.Латеральное постсинаптическое торможение. Тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями. В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение. Торможение такого типа называется латеральным потому, что образующаяся зона торможения находится «сбоку» по отношению к возбужденному нейрону и инициируется им. Латеральное торможение играет особенно важную роль в афферентных системах. Латеральное торможение может образовать тормозную зону, которая окружает возбуждающие нейроны.

4.Примером прямого торможения может служить реципрокное торможение. Оно вызывает угнетение центра-антагониста. Например, при раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс: центр сгибания возбужден, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку Реншоу – к центру мышцы-антагониста – разгибателю, что предотвращает ее сокращение. Если бы возбуждались одновременно центры мышц сгибателей и разгибателей, сгибание конечности в суставе было бы невозможным.

2.ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Открытие. Пресинаптическое торможение первоначально выявлено также в спинном мозге в опыте с регистрацией активности мотонейронов моносинаптической рефлекторной дуги при раздражении антагонистических мышечных нервов. Так, известно, что раздражение первичных афферентов мышечных веретен сопровождается возбуждением гомонимных α-мотонейронов (α-мотонейронов этой же мышцы). Однако опережающее раздражение афферентов сухожильных рецепторов мышц-антагонистов предотвращает возбуждение активируемых α-мотонейронов. Мембранный потенциал и возбудимость исследуемых α-мотонейронов не изменялись либо регистрировался низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД. Поскольку в опыте исследовались мотонейроны в составе моносинаптической рефлекторной дуги, было очевидно: они возбуждаются вследствие процессов, происходящих в пресинаптическом окончании, что определяет название этого вида торможения.

Механизм пресинаптического торможения. Электрофизиологическое изучение процессов на уровне пресинаптических окончаний в вышеописанном опыте показало, что здесь регистрируется выраженная и продолжительная деполяризация, что ведет к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения – следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделения медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поскольку мало ионов Ca2+ входит в нервное окончание – нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образуют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени. Торможение (деполяризация) после одного афферентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК1 – рецепторы.

Деполяризация является следствием повышения проницаемости для CI- , в результате чего он выходит из клетки. По-видимому, в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечивающий первичный транспорт CI- внутрь клетки вопреки электрическому градиенту. Под действием ГАМК тормозных нейронов и последующего повышения проницаемости мембраны для CI- ионы CI- начинают выходить наружу согласно электрическому градиенту, но вопреки концентрационному. Это приводит к деполяризации пресинаптических терминалей и ухудшению их способности проводить импульсы.

Полагают также, что деполяризация пресинаптических терминалей может возникнуть при накоплении К+ в межклеточной жидкости в результате повышенной активности нервных окончаний и соседних нервных клеток. В этом случае также ухудшается проводимость пресинаптических терминалей из-за устойчивого снижения мембранного потенциала в связи с уменьшением концентрационного градиента для К +. Роль ГАМК2 – рецепторов на пресинаптических окончаниях изучена недостаточно.

Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для пресинаптического торможения. Однако возвратного персинаптического торможения на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического торможения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек оно выявлено.

В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, тем не менее все варианты пре- и постсинаптического торможения можно объединить в две группы:

Когда блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставных клеток (параллельное и возвратное торможение);

Когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое торможение).

Поскольку тормозные клетки сами могут быть заторможены другими тормозными нейронами (торможение), это может облегчить распространение возбуждения.

3.РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ТОРМОЖЕНИЯ И ИХ ЛОКАЛИЗАЦИЯ В ЦНС­

Пре- и постсинаптическое торможение широко представлено в различных отделах ЦНС: в частности, глицин – медиатор постсинаптического торможения, кроме клеток Реншоу, обнаружен в стволе мозга. ГАМК1 – рецепторы локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры большого мозга, аксонах первичных афферентных клеток. ГАМК2 – рецепторы расположены в основном на терминалях моноаминергических нервных волокон и при возбуждении тормозят секрецию медиатора. ГАМКергические интернейроны составляют основную массу тормозных нейронов ЦНС. ГАМК повсеместно «сопровождает» глутамат, прекращая его возбуждающее действие. Оба вида торможения могут быть заблокированы: постсинаптическое – стрихнином; пресинаптическое – бикукуллином. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение блокируется также токсином, который нарушает высвобождение тормозных медиаторов.

В заключении необходимо отметить, что в приведенную классификацию видов торможения следует внести изменения. Это связано с тем, что ГАМК-рецепторы локализуются также, кроме пресинаптических терминалей, на нервных волокнах и вне синапсов, на соме и дендритах нейронов, т.е. являются постсинаптическими.

В последние годы обнаружены тормозные нейроны, в которых из одного и того же нервного окончания выделяются два медиатора – ГАМК и глицин. Этот вариант тормозных нейронов встречается наиболее часто в спинном мозге и стволе мозга. Таким образом, в настоящее время известно три вида тормозных вставочных нейронов: глицинергические, вызывающие постсинаптическое торможение, ГАМКерические нейроны, вызывающие пре- и постсинаптическое торможение, и тормозные нейроны смешанного типа, выделяющие два медиатора – глицин и ГАМК. Поэтому классифицировать торможение необходимо по двум признакам: по локализации (пре- и постсинаптическое) и по природе нейронов (глицинергическое, ГАМКерическое и смешанное).

Иногда в качестве разновидности центрального торможения выделяют торможение вслед за возбуждением. С точки зрения имеющихся фактов особым механизмом торможения его считать нельзя, поскольку оно является результатом следовой гиперполяризации нейронов. Если же выделять этот вид торможения, то его необходимо назвать «следовым торможением» - как результат следовой гиперполяризации нейрона. Пессимальное торможение (пессимум Введенского), наблюдаемое в эксперименте на нервно-мышечном препарате, в ЦНС в физиологических условиях, по-видимому, не встречается.

Роль торможения.

1.Оба известных вида торможения со всеми из разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС.

2.Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона.

3.Поскольку блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукуллином), следует признать, что торможение является важным фактом обеспечения координационной деятельности ЦНС.

Торможение в ЦНС — это активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения.

Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

Торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, но и на рецепторы.

Если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения.

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

ВОПРОС№16

Основные методы исследования ЦНС и нервно-мышечного аппарата — электроэнцефалография (ЭЭГ), реоэнцефалография (РЭГ), электромиография (ЭМГ), определяют статическую устойчивость, тонус мышц, сухожильные рефлексы и др.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани с целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Она имеет большое значение для диагностики травмы головного мозга, сосудистых и воспалительных заболеваний мозга, а также для контроля за функциональным состоянием спортсмена, выявления ранних форм неврозов и лечения. При анализе данных, полученных как в состоянии покоя, так и при функциональных нагрузках, различных воздействиях извне (в виде света, звука и др.), учитывается амплитуда волн, их частота и ритм. У здорового человека преобладают альфа-волны (частота колебаний 8—12 в 1 с), регистрируемые только при закрытых глазах обследуемого. При наличии афферентной световой импульсации открытые глаза, альфа-ритм полностью исчезает и вновь восстанавливается, когда глаза закрываются. Это явление называется реакцией активации основного ритма. В норме она должна регистрироваться. Бета-волны имеют частоту колебаний 15—32 в 1 с, а медленные волны представляют собой тэта-волны (с диапазоном колебаний 4—7 с) и дельта — волны (с еще меньшей частотой колебаний). У 35—40% людей в правом полушарии амплитуда альфа-волн несколько выше, чем в левом, отмечается и некоторая разница в частоте колебаний — на 0,5—1 колебание в секунду.

При травмах головы альфа-ритм отсутствует, но появляются колебания большой частоты и амплитуды и медленные волны. Кроме того, методом ЭЭГ можно диагностировать ранние признаки неврозов.

Реоэнцефалография (РЭГ) — метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов. Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др. О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда.

Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.).

ВОПРОС№17

Функциональная классификация периферических нервных волокон

1. Чувствительные (афферентные, или сенсорные) нервные волокна

2. Двигательные (эфферентные, или моторные) нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

ВОПРОС№18

Механизмы проведения возбуждения

Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна. Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свойствами. Направление местного тока таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация эта быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активирует соседний покоящийся участок. Благодаря такому эстафетному механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и безмякотных нервных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно «от точки к точке». Особенности проведения возбуждения по миелинизированным волокнам рассмотрены далее.

Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов. Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервные сети трех типов:

1. Иерархические. Если возбуждение распространяется на все большее количество нейронов, то такое явление называется дивергенцией. Если же наоборот, от нескольких нейронов пути идут к меньшему количеству, такой механизм называется конвергенцией. Например, к одному мотонейрону могут подходить нервные окончания от нескольких афферентных нейронов. В таких сетях вышележащие нейроны управляют нижележащими.

2. Локальные сети. Содержат нейроны с короткими аксонами. Они обеспечивают связь нейронов одного уровня ЦНС и кратковременное сохранение информации на этом уровне. Примером их является кольцевая цепь. По таким цепям возбуждение циркулирует определенное время. Такая циркуляция называется реверберацией возбуждения (мех.кратковременной памяти).

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

1. Реципрокное торможение. В этом случае, сигналы идущие от афферентных нейронов, возбуждают одни нейроны, но одновременно, через вставочные тормозные нейроны, тормозят другие. Такое торможение называется также сопряженным.

2. Возвратное торможение. При этом, возбуждение идет от нейрона по аксону к другой клетке. Но одновременно по коллатералям (ветвям) к тормозному нейрону, который образует синапс на теле этого же нейрона. Частный случай такого торможения – торможение Реншоу. При возбуждении мотонейронов спинного мозга, нервные импульсы по их аксонам идут к мышечным волокнам, но одновременно они распространяются по коллатералям этого аксона к клеткам Реншоу. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы на телах этих же мотонейронов. В результате, чем сильнее возбуждается мотонейрон, тем более сильное тормозящее влияние на него оказывает тормозной нейрон Реншоу. Такая связь в ЦНС называется обратной отрицательной.

3. Латеральное торможение. Это процесс, при котором возбуждение одной нейронной цепи приводит к торможению параллельной с такими же функциями. Осуществляется через вставочные нейроны.

ВОПРОС№19

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное

число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменяют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоново активных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. высокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.

ВОПРОС№20

Серое вещество образовано телами нервных клеток, началом их отростков, клетками глии. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества.

В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа. На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно переднего рога серого вещества спинного мозга, заднего рога серого вещества спинного мозга и бокового рога серого вещества спинного мозга.

Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны. Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют двигательные корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). При этом, чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами, которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях. Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы.

Таким образом, дорсальная часть серого вещества представляет собой чувствительные центры, которые тянутся вдоль спинного мозга. Они граничат с моторными центрами, которые расположены в вентральной части серого вещества и также тянутся вдоль всего спинного мозга. Те и другие центры неоднородны по структуре, там лежат клетки разного типа.

Дорсальная чувствительная часть спинного мозга состоит из двух частей. Самая дорсальная часть - соматические чувствительные нейроны, воспринимающие сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях. Ниже, ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры.

Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами, которые лежат в нижней (вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру.

От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание - боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В шейном отделе спинного мозга между передним и задним рогами спинного мозга и в верхнегрудном отделе между боковым и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с большим количеством отростков и имеет вид тонких перекладин серого вещества , пересекающихся в различных направлениях.

В сером веществе спинного мозга (преимущественно в задних рогах спинного мозга ) разбросаны так называемые пучковые клетки. Аксоны этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя узкую кайму белого вещества спинного мозга , которая называется собственными пучками спинного мозга . Передние, боковые и задние собственные пучки осуществляют связи между сегментами спинного мозга.

Рефлексы ствола мозга

Благодаря нервным центрам и ядрам черепно-мозговых нервов ствол мозга обеспечивает разнообразные рефлексы. Рефлексы ствола мозга можно разделить на собственные и системные.

Собственные рефлексы возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, замыкаются на уровне ствола мозга и проявляются в сокращении различных групп мышц или в вегетативных реакциях. Системные рефлексы также возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, но, в отличие от собственных рефлексов, при этом активируются ядра длинных восходящих и нисходящих путей, приводя в конечном итоге к цепи моторных и вегетативных рефлексов ствола мозга, существенно изменяющих функциональное состояние всего организма. К собственным рефлексам ствола мозга относятся жевательные рефлексы, мимические рефлексы, рефлексы языка, рефлекс аккомодации, рефлекс зрачка, слюноотделительный рефлекс.

Системные рефлексы включают в себя такие акты, как чихание, глотание, кашель, назофарингеальный аспираторный рефлекс, окулокардиальный рефлекс Ашнера и др. Эти рефлексы вызывают последовательную активацию мышц языка, гортани, глотки, жевательных и мимических мышц, пиломоторные и секреторные реакции, а также изменение частоты и глубины дыхания, частоты сердечных сокращений, а также артериального давления.

В свою очередь, и собственные, и системные рефлексы подразделяются на соматомоторные и висцеромоторные. Организация соматомоторных рефлексов в стволе мозга более сложная, чем в спинном мозге. Это обусловлено тем, что сенсорные волокна черепно-мозговых нервов млекопитающих и человека снабжены исключительно обильными и разнообразными рецепторами, а эфферентные волокна этих нервов иннервируют множество компактных сложноориентированных групп мышц, которые значительно отличаются в выполняемых ими функциях, но тесно взаимосвязанных во время рефлекторных действий. Основу соматомоторных рефлексов ствола мозга составляет группа простых рефлексов, обладающая определенной степенью жесткости их функциональной конструкции (рефлексы открывания и закрывания рта, рефлексы мимических мышц и т.д.). Общим свойством соматомоторных рефлексов (особенно группы тригеминно-моторных) является их полифункциональность. В результате преобладания отдельных модальностей в балансе сенсорных входов и вовлечения в выполнение рефлекса системы интегративного контроля ствола мозга и супрасегментарных систем головного мозга высокоорганизованный организм может использовать простые соматомоторные рефлексы в различных тесно взаимосвязанных актах, направленных на выполнение сложных поведенческих реакций (добывание пищи, защита, атака, выражение эмоций). Висцеромоторные рефлексы направлены на поддержание постоянства внутренней среды организма. Афферентная часть рефлекторных дуг этих рефлексов – сенсорные волокна черепно-мозговых нервов (зрительный, тройничный, лицевой, вестибулярный, слуховой, блуждающий). Эфферентная часть – аксоны мотонейронов ядер черепно-мозговых нервов либо нейроны спинного мозга и вегетативных ганглиев. Висцеромоторные рефлексы имеют четкие афферентные входы, но, в отличие от соматомоторных, легко возникают в процессе развития различных сложных защитных, приспособительных, пищевых и других рефлекторных реакций. Например, слезный рефлекс. Афферентная часть его рефлекторной дуги – сенсорные волокна слезной ветви тройничного нерва, распределенные в роговице. Этот рефлекс может возникнуть при подсыхании роговицы, при чихании, зевании, жевании, кашле, рвоте и даже при ярком освещении. Зрачковые рефлексы являются также полимодольными. Большая группа висцеромоторных рефлексов осуществляется через систему языкоглоточного и блуждающего нервов. Это приводит к мощным модулирующим влияниям на систему кровообращения, дыхания и пищеварения. Рвота – это защитный рефлекс. Он вызывается с механо- и хеморецепторов корня языка, слизистой желудка, а также импульсами из тонкого кишечника, матки, желчного пузыря. Это весьма сложный и координированный рефлекс, развивающийся на фоне повышенной секреции слюны и слизи и последовательных сокращений обширных групп скелетных и гладких мышц. Стволовые структуры имеют большое значение в организации движений, так как они принимают участие в рефлекторном перераспределении тонуса скелетных мышц. Роль отдельных структур ствола мозга в регуляции тонуса мышц неодинакова. С целью изучения роли отдельных ядер в организации тонуса мышц готовят децеребрированное животное. Децеребрированное животное – это животное (обычно кошка), у которого сделан поперечный разрез ствола на уровне палатки мозжечка. Такой разрез приводит к отделению красных ядер среднего мозга от вестибулярных ядер продолговатого мозга и спинного мозга и создает децеребрационную ригидность. Децеребрационная ригидность – это состояние, при котором наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Оперированная кошка приобретает характерный вид: голова запрокинута назад, хвост изогнут в сторону головы, конечности вытянуты. Этот опыт показывает функциональную роль красного и вестибулярных ядер в регуляции тонуса мышц.

Работами А. Магнуса было показано, что ствол мозга обеспечивает статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы подразделяются на позно-тонические и установочные (выпрямительные). Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы и равновесие тела при самых различных положениях, которые относятся к спокойному лежанию, стоянию и сидению. Позно-тонические рефлексы подразделяются на шейно-тонические, вестибуло-тонические (лабиринтные тонические), рефлексы, обеспечивающие компенсаторную установку глаз. Шейно-тонические рефлексы возникают при раздражении проприорецепторов мышц шеи при изменении головы в пространстве, осуществляются с помощью вестибулярных ядер продолговатого мозга (ядро Дейтерса) и проявляются в изменении тонуса мышц-сгибателей и разгибателей на сторонах туловища и конечностей. Например, при запрокидывании головы вверх кошка садится: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей задних конечностей и повышение тонуса мышц-разгибателей на передних. При опускании головы вниз (кошка пьет из блюдца) повышается тонус мышц-разгибателей задних конечностей.

Вестибуло-тонические рефлексы также возникают при изменении головы в пространстве, но начинаются они при раздражении вестибулярных рецепторов. Проявляются в том же виде, что и шейно-тонические.

В чистом виде шейно-тонические рефлексы проявляются при выключении вестибулярных рецепторов, а вестибуло-тонические – при выключении проприорецепторов мышц шеи. Компенсаторная установка глазных яблок проявляется у животных при позе лежа на одном боку. Например, кролик лежит на левом боку, правый глаз вверху; наблюдается его вращение вниз, а левого, который внизу, – вверх. Статические позно-тонические рефлексы можно воспроизвести у децеребрированного животного. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются на вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Выпрямительные рефлексы обеспечивают возврат положения тела в нормальное – голова теменем вверх. Выделяют лабиринтные выпрямительные и шейные выпрямительные рефлексы. Для этих рефлексов необходимы красное ядро среднего мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Данные рефлексы возможны только у мезэнцефалического животного. Кроме того, мезэнцефалическое животное (с сохраненным средним мозгом) способно осуществлять ряд рефлексов, включающих определенные движения и возникающих также в результате движений, – статокинетические рефлексы. Многие из таких рефлексов обусловлены сигналами от вестибулярного аппарата: рефлексы повороты головы и глаз. Например, животное вращаем по часовой стрелке, голова животного вращается против часовой стрелки. К этой группе рефлексов относятся «лифтные рефлексы»: происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей при линейном ускорении кверху и повышение тонуса сгибателей при ускорении книзу. К статокинетическим рефлексам относятся рефлекторные изменения тонуса мышц при сохранении равновесия тела при прыжках и беге, а также сложные рефлексы, благодаря которым кошка всегда падает на лапы.

Нервные волокна в белом веществе располагаются пучками. Ближе к серому веществу находятся короткие пучки волокон (осуществляющие связь между частями спинного мозга), остальные пучки состоят из длинных волокон. Пучки нервных волокон образуют проводящие пути спинного мозга. Различают восходящие и нисходящие проводящие пути. Восходящие пути находятся в задней половине белого вещества спинного мозга. Возбуждение от рецепто-

ров мышц тела, кожи и внутренних органов поступает в спинной мозг через спинномозговые нервы. По восходящим путям оно передается в головной мозг.

Нисходящие пути расположены в передней половине белого вещества спинного мозга. Нервные импульсы, посылаемые головным мозгом, по нисходящим путям достигают двигательных центров спинного мозга, а оттуда передаются к органам по центробежным волокнам спин-номозговых нервов.

Основная роль проводящих путей — установление двусторонней связи между спинным мозгом и отделами головного мозга.

Это имеет огромное значение для организма: двусто-ронняя связь обеспечивает согласованное участие всех органов в рефлекторных реакциях.

Функции спинного мозга

Спинной мозг выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную. Через спинной мозг проводится возбуждение от органов к головному мозгу и от него к органам. Некоторые волокна проходят из одной половины спинного мозга в другую, связывая их друг с другом. Проведение возбуждения является одной из функций спинного мозга.

К спинному мозгу подходит большинство центростремительных нервов. От него начинаются центробежные нервы. Войдя через задние (чувствительные) корешки, центростремительные волокна соединяются со вставочными нейронами. С них возбуждение передается на центробежные волокна, выходящие через передние (двигательные) корешки спинного мозга. Другими словами, через спинной мозг проходят рефлекторные дуги безусловных рефлексов.

ВОПРОС№21

Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.

Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.

Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

ВОПРОС№22

Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры—первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.

ВОПРОС№23

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.

Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза, которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка. Таламус, или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Нижней и латеральной поверхностью таламус сращен с соседними частями мозга. Медиальная поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости третьего желудочка. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.

Дно третьего желудочка формирует группа структур, которые объединяют под названием гипоталамуса или подбугорья. Гипоталамус содержит большое количество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма.

ВОПРОС№24

Чем сложнее (точнее, осмысленнее, предметнее) двигательная задача, тем более высоким является «уровень построения движения» и тем более высокие уровни нервной системы принимают участие в решении этой задачи и реализации соответствующих движений.

Н.А. Бернштейн выделил и подробно описал пять основных уровней построения движений, обозначив их латинскими буквами А, В, С, D, Е.

Самый древний в филогенетическом отношении — уровень А, который называется уровнем «палеокинетических регуляций», или руброспинальным, по названию анатомических «субстратов», которые отвечают за построение движений на этом уровне: «красное ядро» выступает «высшей» регулирующей инстанцией этого уровня построения движений, к которому имеют отношение и другие подкорковые структуры. Система данных структур обеспечивает поступление и анализ проприоцептивной информации от мышц, удержание определенной позы, некоторые быстрые ритмические вибрационные движения (например, вибрато у скрипачей), а также ряд непроизвольных движений (дрожь от холода, вздрагивание, стучание зубами от страха). Уровень А у человека практически никогда не бывает ведущим уровнем построения движений.

Второй — уровень В — называется также уровнем «синергии и штампов», или таламо-паллидарным уровнем, поскольку его анатомическим субстратом являются «зрительные бугры» и «бледные шары». Он отвечает за так называемые синергии, т.е. высокослаженные движения всего тела, за ритмические и циклические движения типа «ходьбы» у младенцев, «штампы» — например, стереотипные движения типа наклонов, приседаний. Этот уровень обеспечивает анализ информации о расположении отдельных конечностей и мышц безотносительно к конкретным условиям осуществления соответствующих движений. Поэтому он отвечает, например, за бег вообще (скажем, за бег на месте) как переменную работу различных групп мышц. Однако реальный бег совершается по какой-нибудь конкретной поверхности со своими неровностями и препятствиями, и чтобы он стал возможным, необходимо подключение других, более высоких уровней построения движений. Этот уровень отвечает также за автоматизацию различных двигательных навыков, выразительную мимику и эмоционально окрашенные пантомимические движения.

Уровень С, называемый уровнем пространственного поля, или пирамидно-стриальным, поскольку его анатомическим субстратом выступают уже некоторые корковые структуры, образующие так называемые пирамидные и экстрапирамидные системы, обеспечивает ориентацию субъекта в пространстве. Движения, выполняемые на данном уровне, носят отчетливо целевой характер: они ведут откуда-то, куда-то и зачем-то. Соответственно они имеют начало, середину и конец. Таковы, к примеру, плавание, прыжки в длину, высоту, вольные акробатические упражнения, движения рук машинистки или пианиста по клавиатуре, движения наматывания, т.е. такие, где требуется учет «пространственного поля».

Еще более высоким уровнем является уровень D, называемый также теменно-премоторным, поскольку его анатомическим субстратом являются исключительно кортикальные структуры в теменно-премоторных областях. Он называется также уровнем предметных действий, поскольку обеспечивает взаимодействие с объектами в соответствии с их предметными значениями. Примеры движений на этом уровне: питье из чашки, снятие шляпы, завязывание галстука, изображение домика или человека.

Наконец, уровень Е (Н. А. Бернштейн говорил, что этот уровень наименее изучен в физиологии активности, — возможно, это даже не один, а несколько уровней) отвечает за «ведущие в смысловом отношении координации речи и письма», которые объединены уже не предметом, а отвлеченным заданием или замыслом. Таковы, например, речевые и другие движения читающего лекцию преподавателя, танец балерины и т.п. Здесь речь уже идет о передаче научных знаний или замысла художника, что предполагает исключительно произвольный уровень регуляции разворачивающихся действий. Анатомический субстрат движений данного уровня еще не вполне изучен, хотя Н. А. Бернштейн подчеркивал несомненное участие в произвольной регуляции движений лобных долей коры головного мозга, ссылаясь на работы А.Р.Лурия.

Как правило, в построении действий человека принимают участие структуры всех уровней, хотя иногда более простые движения регулируются лишь низшими уровнями. В принципе одно и то же движение может строиться на различных уровнях, если включается в решение разных задач. Строго говоря, это движение не будет «одним и тем же» (как было показано выше, даже амплитуда движений рук раненых бойцов увеличивается, если больной выполняет более значимую для него работу). Поэтому можно изменить характер протекания движений, изменив его смысл для человека.

Из вышеизложенного явствует, что концепция неклассической физиологии Н.А. Бернштейна помогает подойти к диалектическому решению психофизиологической проблемы. Анатомо-физиологические структуры здесь всего лишь инструменты для реализации задач деятельности субъекта. То, какие именно структуры участвуют в обеспечении построения движений человека, зависит от того, какое место занимает это движение в структуре деятельности субъекта, какой смысл оно имеет для него. Образно говоря, мозг и нервная система в целом — инструмент, с помощью которого человек «проигрывает мелодии своей жизни».

ВОПРОС№25

Гипоталамус контролирует деятельности эндокринной системы человека благодаря тому, что его нейроны способны выделять нейроэндокринные трансмиттеры (либерины и статины), стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Иными словами, гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, второй — эффекторную роль.

ВОПРОС№26

Структурная организация и связи мозжечка.

У млекопитающих мозжечок - крупный вырост варолиева моста, состоящий из двух полушарий и непарного отдела - червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые средние ножки как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в варолиев мост. Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка и направляются к четверохолмию среднего мозга. Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка. Каждую дольку обозначают как классическим названием (язычок, центральная, вершина и т. д.), так и латинской нумерацией (1-Х) в соответствии с распространенной номенклатурой.

Согласно О. Ларселу, всю поверхность мозжечка можно разделить на отделы в зависимости от характера поступающих афферентных путей и филогенетического возраста структурных образований. Наиболее изолированная флоккулонодулярная доля (X) составляет древний мозжечок (архицеребеллум), гомологичный мозжечку круглоротых. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга. Следующий отдел мозжечка - старый мозжечок, или палеоцеребеллум, - включает в себя участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлоккулярный отдел. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых трактов, несущих информацию от мышечных рецепторов. И наконец, третий отдел - новый мозжечок, или неоцеребеллум, - состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальнее первой борозды. К неоцеребеллуму по трактам, переключающимся в ядрах варолиева моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей).

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества - коры - и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. Самый поверхностный слой - молекулярный - состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзиночных клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

Вентральнее молекулярного слоя находится ганглиозный слой, в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть их заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

Под ганглиозным слоем лежит гранулярный слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по трем системам волокон. Это, во-первых, лазающие, или лиановидные, волокна, идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих трактов спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Вторая система афферентных волокон - это мшистые, или моховидные, волокна, идущие от ядер моста и оканчивающиеся на клетках-зернах. Мшистые волокна многократно ветвятся и образуют синапсы на множестве клеток коры мозжечка. И наконец, третья система афферентных волокон - это также широко ветвящиеся адренэргические волокна, поступающие в кору мозжечка из голубого пятна в среднем мозгу. Голубое пятно представляет собой скопление из нескольких сотен нейронов, аксоны которых способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство. Вероятно, эти нейроны выполняют нейромодуляторную функцию и могут изменять возбудимость нейронов, локализованных в коре мозжечка.

Нейрофизиологические исследования Дж. Экклса показали, что корзинчатые и звездчатые клетки, которые заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье, вызывают в них тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) и подавление импульсной активности. Клетки Гольджи тормозят клетки-зерна по принципу обратной связи.

Таким образом, большинство связей, опосредованных интернейронами коры мозжечка, являются тормозными. Исключение составляют только клетки-зерна, которые возбуждаются от мшистых волокон и сами через Т-образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка. Однако конечный эффект этой активации опять-таки сводится к торможению.

Клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лиановидные волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном итоге торможение нейронов ядер мозжечка. Эти факты свидетельствуют о том, что деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Очевидно, механизм этого торможения можно представить следующим образом.

В покое клетки Пуркинье обладают фоновой электрической активностью, которая вызывает тоническое торможение нейронов в ядрах мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье через систему лиановидных или мшистых волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка. Напротив, торможение клеток Пуркинье, вызванное звездчатыми или корзинчатыми клетками, сопровождается растормаживанием нейронов в ядрах мозжечка. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер. В белом веществе червя близко к срединной плоскости находится ядро шатра, или фастигиальное ядро. Нейроны этого ядра посылают свои отростки к вестибулярному ядру Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста, где берет свое начало ретикулоспинальный тракт спинного мозга. Латеральнее фастигиального ядра находится вставочное, или промежуточное, ядро, которое у человека разделяется на шаровидное и пробковидное ядра. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Менее развитый афферентный путь от вставочного ядра идет в промежуточный мозг к вентролатеральному ядру зрительного бугра - таламуса - и оттуда к двигательной коре. Латеральнее всех ядер лежит наиболее крупное зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

Существует определенная топография связей коры мозжечка с его ядрами. Согласно классификации Бродала, кору мозжечка млекопитающих можно разделить на три продольные зоны: медиальную червячную зону, от которой аксоны клеток Пуркинье проецируются на ядро шатра, промежуточную зону коры, связанную со вставочным ядром, и латеральную зону коры полушарий, дающую проекции к зубчатому ядру. Эта классификация, в основу которой положены эфферентные связи мозжечка, свидетельствует о том, что латеральные отделы мозжечка через зубчатое ядро связаны с более высокими уровнями головного мозга.

В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руброспинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.

Афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спинно-мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному), ростральному спинно-мозжечковому и кунеоцеребеллярным трактам, по спинооливомозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортикоретикуломозжечковый и церебромостомозжечковый тракты.

ВОПРОС№27

Кора большого мозга - филогенетически молодая структура мозга. В процессе эволюции млекопитающих особенно быстро развивалась новая кора, толщина достигла 1-2 мм, а общая ее поверхность у человека составляет около 2200 см2. В состав коры большого мозга входят нейроны, которые в разных ее участках имеют свои особенности. Различают свыше 50 цитоархитектурних полей. Многие из них участвуют в регуляции двигательных функций.

Сенсорные зоны коры большого мозга тесно связаны с моторными зонами, которые лежат перед центральной бороздой, занимая примерно заднюю часть лобной доли. В моторной коре различают: первичную, премоторной и дополнительной моторной области.

Первичная моторная кора находится перед центральной бороздой. Как и первая соматосенсорная зона, участок имеет топической организации. Раздражение электрическим током верхней части участка у животных или у людей во время нейрохирургических операций сопровождается сокращением мышц нижней части тела на противоположной стороне. Более 50% поверхности этого участка у человека - это представительство рук и языка, что свидетельствует о развитии этих функций у человека.

Премоторная зона лежит впереди первичной моторной и в глубине сильвиевой борозды. Большинство импульсов из этой зоны вызывает модели движения, включаются группы мышц, которые выполняют определенные функции. Импульсы идут в первичную моторную кору, в базальные ядра, а затем снова в моторную зону через таламус. Эта зона вместе с базальными ядрами, таламусом, первичной моторной корой управляет многими сложными движениями.

Дополнительная моторная зона расположена перед и над премоторной зоной. Чтобы сократились мышцы, контролируемые этой зоной, нужно применить электрический ток значительно большей мощности. Эффект раздражения часто проявляется с обеих сторон тела. Функция рассматриваемой области состоит в том, что она вместе с премоторным участком создает условия для обеспечения позы и движений, которые реализуются уже первичной моторной корой. Нейроны коры моторной зоны получают многочисленные импульсы волокнами, идущими от сенсомоторной области париетальной коры, зрительной и слуховой участков, моторной коры противоположной стороны, таламуса, а также от базальных ядер и других структур.

Кортико-спинальный (пирамидный) путь начинается от нейронов моторной коры, проходит между хвостатым ядром и скорлупой (внутренняя капсула). В продолговатом мозге большинство волокон (80%) переходит на противоположную сторону - в латеральный пирамидный путь, а часть (20%)-на противоположную сторону ниже (в шейном и грудном отделах спинного мозга), т.е. в вентральный пирамидный путь.

В пирамидном пути содержится около 1 млн волокон. Лишь незначительная часть (около 3%) начинается от гигантских пирамидных клеток Беца. Коллатерали от волокон пирамидного пути идут в соседние участки коры головного мозга и вызывают торможение (таким образом предотвращают иррадиации возбуждения). Большинство волокон латерального пирамидного пути заканчивается на интернейронах спинного мозга, часть - на сенсорных нейронах задних рогов или собственно на мотонейронах.

Роль пирамидного пути в осуществлении двигательной функции заключается в регуляции тонких и точных движений, особенно дистальных частей конечностей, т.е. пальцев. При нарушении кровоснабжения моторной коры (кровоизлияние, тромбоз, травма, опухоль) наблюдается паралич мышц на противоположной стороне тела. Значительное количество волокон от моторной коры не идет непосредственно к спинному мозгу пирамидным путем, а переключается на различных ядрах - базальных, красном, вестибулярных, ядрах ретикулярной формации и др.

Раньше широко пользовались термином «экстрапирамидная система». Теперь его употребляют реже, потому пути, входящих в его состав, имеют различное функциональное назначение. Моторная кора тесно связана с красным ядром. Это кортико-руброспинальный путь. Аксоны от коры заканчиваются синапсами в нижней части красного ядра у больших клеток. В красном ядре тоже являются топические представительство всех мышц тела. Отсюда начинается руброспинальный путь, переходит на противоположную сторону. Его волокна контактируют с интернейронами спинного мозга, а некоторые - прямо с мотонейронами, которые контролируют функцию преимущественно дистальных мышц тела.

Кортико-спинальный и руброспинальный пути называют еще латеральной моторной системой, а вестибулоспинальный и ретикулоспинальный - медиальной моторной системой.

Колончатая организация зон коры состоит из вертикально расположенных групп нескольких тысяч нейронов, которые посылают импульсы к мышце или мышц-синергистов. Эти группы нейронов называют колонками.

Каждая колонка содержит пирамидные клетки в V слое, имеет вход во II слой через клетки IV слоя. С другими участками коры она связывается через клетки VI слоя. Каждая колонка получает информацию из многих источников. Одна пирамидная клетка не может вызвать возбуждение мышцы, для этого нужно, чтобы в состояние возбуждения пришли 50-100 пирамидных клеток. Различают динамические и статические сигналы этих клеток. Динамические сигнал-импульсы, в генерируемых динамическими нейронами, их частота больше и приводит к сокращению мышцы. Статические сигналы - импульсы статических нейронов, их частота меньше, но действие длительнее. Они лишь пидгримують сокращения мышцы.

Таким образом, а-мотонейроны переднего рога спинного мозга анализируют и синтезируют информацию, поступающую к ним от сенсорных нейронов своего и соседних сегментов, от пирамидного, руброспинальный, вестибулоспинального, ретикулоспинальному и других путей через интернейроны или непосредственно.