Характеристика местообитаний по особенностям паразитофауны

Из всего сказанного выше ясно, что в пределах данного местообитания уровни инвазии могут варьировать. Тем не менее было сделано несколько попыток охарактеризовать данное местообитание по его паразитофауне и даже предсказать встречаемость разных видов и интенсивность инвазии. Такие попытки предпринимались, в частности, с целью определить характер паразитофауны на разных стадиях экологической сукцессии в озерах. Вишневски [182], очень подробно исследовавший ряд озер Польши, пришел к выводу, что, хотя предсказать характер паразитофауны трудно или даже невозможно, тем не менее можно выявить некоторые типичные изменения, сопутствующие разным стадиям сукцессии. Наиболее разнообразна паразитофауна олиготрофных озер, где большинство паразитов завершает свой жизненный цикл в рыбах. В таких водоемах главные хищники — это рыбы; число птиц или наземных хищников, служащих окончательными хозяевами для водных паразитов, очень невелико, и экосистема практически закрытая. В отличие от этого в эвтрофных озерах паразиты менее разнообразны и многие из них завершают свой жизненный цикл у птиц; поэтому у рыб часто паразитируют личиночные стадии. Взаимодействие между озером и окружающей его местностью довольно значительно, и вся экосистема гораздо более открытая. Эти заключения Вишневски подтверждаются аналогичными исследованиями Эша в штате Мичиган, результаты которых приведены в табл. 30.

Таким образом, выявляются некоторые общие особенности паразитофауны, характерные для озер определенного типа. Изменения, возникающие в паразитофауне в процессе сукцессии, происходящей в экосистеме данного водоема, связаны с изменениями в фауне хозяев, и все факторы, которые оказывают влияние на сукцессию, будут в равной мере влиять на паразитов. Даже в мезотрофном озере представляется возможным отделить олиготрофные элементы паразитофауны от эвтрофных. Непосредственное влияние на паразитофауну оказывают особенности питания ее хозяев и занимаемые ими трофические уровни, а следовательно, характер взаимоотношений хищник—жертва может служить потенциальным критерием для предсказания структуры паразитофауны в каждой данной водной экосистеме. Однако этот критерий нельзя использовать для того, чтобы предсказать конкретный видовой состав или детали взаимоотношений в системе хозяин—паразит.

-

Таблица 30

Число гельминтов, обнаруженных у ушастых окуней, центрархид,

в различных озерах штата Мичиган [57]

Стадия жизненного цикла паразита	Озеро Галл, олиготрофное	Озеро Винтергрин, эвтрофное	Озеро Дак, эвтрофное
Половозрелые	10	4	2
Личинки видов, завершающих цикл урыб	4	0	0
Личинки видов, завершающих цикл у птиц и млекопитающих	3	4	4

Характер питания и состав пищи в значительной мере определяют состав паразитофауны животного. Но, с другой стороны, наличие определенных видов паразитов может служить прекрасным показателем некоторых фракций пищи животного. Таким образом, возникает понятие о паразитологических индикаторах характера питания (Догель, 1958). Так, например, по нахождению скребня Echinorhynchus salmonis в кишечнике рыбы можно утверждать, что она питается реликтовыми ракообразными (промежуточные хозяева этого червя). По нахождению у рыбы большого количества кишечных цестод можно заключить о питании ее планктонными рачками и т. д. Паразитологические индикаторы питания являются одним из показателей, который позволяет по характеру паразитофауны делать заключения о разных сторонах экологии хозяина.

На морских рыбах было показано, что возможно установить закономерную связь характера паразитофауны (богатство видового состава паразитов, наличие определенных характерных видов, экстенсивность и интенсивность заражения) с определенными экологическими группировками рыб.

Речь идет об экологических комплексах паразитов рыб. Для паразитов костистых рыб Баренцева моря, например, Полянским (1955, 1958) были установлены следующие комплексы:

1. Паразиты придонных рыб открытого моря, питающиеся бентосом

и мелкой рыбой. Очень богатый в видовом отношении комплекс, слагающийся из многочисленных видов. Особенно разнообразны миксоспо-ридии и сосальщики. Весьма характерны виды родов Rhodotrema, Ste-ringophorus. Обычны Echinorhynchus gadL

2. Паразиты литоральных и прибрежных рыб. Значительно беднее по составу видов, чем предыдущий комплекс. Имеется ряд характерных видов, связанных в своем развитии с литоральными беспозвоночными, как-то: сосальщики Podocotyte atomon и Lepidapedon gadi.

3. Паразиты планктоноядных рыб. Этот комлекс беден как по разнообразию видового состава, так и по интенсивности и экстенсивности заражения. Сюда относится ряд характерных сосальщиков, которыми рыбы заражаются через пелагических Copepoda.

4. Паразиты проходных рыб. Комплекс характерен сочетанием пресноводных и морских паразитов, что связано с явлением миграций, подробно рассматриваемым нами ниже.

Разумеется, намеченные выше комплексы не резко разграничены.

Имеется ряд видов, общих для всех или для некоторых из них. В отношении некоторых видов паразитов различие касается главным образом количественных показателей (интенсивность заражения).

1. Зараженность отдельными классами гельминтов в депрессию численности бурозубок возрастает практически у всех видов хозяев. Это связано с одновременной инвазированностью представителями 2-3-х классов гельминтов.

2. У бурозубок имеются выраженные возрастные и половозрастные особенности инвазированности. У зверьков категории Subadultus найдены гельминты класса Trematoda, причем в малых количествах. Видовой состав цестод у Subadultus шире, чем у Adultus. Зараженность перезимовавших зверьков большинством видов цестод выше как по частоте встречаемости, так и по обилию гельминтов. Зараженность нематодами (геогельминтами) перезимовавших зверьков выше, чем прибылых, по всем показателям инвазии, в том числе и по видовому составу паразитов. Наблюдается обеднение видового состава гельминтов и снижение частоты встречаемости большинства видов гельминтов у самок subadultus по сравнению с самцами subadultus.

3. В структуре гельминтоценоза выделяются четыре группы доминирования. За весь период исследования не выявлено группы явных доминантов. Объем и состав категорий обычных и промежуточных видов практически не меняется за оба года исследования. Видовой состав остальных категорий комплекса подвержен значительным ежегодным изменениям.

4. При описании структуры доминирования сообщества гельминтов бурозубок следует отметить расширение видового состава гельминтов в 1999 г. Однако одновременно с появлением новых видов исчезли нематоды Paracrenosoma skrjabini и цестода Soricinia soricis и Pseudobotrialepis mathevossianae. Большинство из вновь обнаруженных в 1999 г видов гельминтов включены в группу редких и случайных.

5. Видовой состав, обилие и частота встречаемости гельминтов, вероятно, во многом зависят от состава потребляемых хозяевами кормов и биотопической приуроченности бурозубок разных видов.

6. Зараженность отдельными классами гельминтов в депрессию численности бурозубок возрастает практически у всех видов хозяев. Это связано с одновременной инвазированностью представителями 2-3-х классов гельминтов.

7. У бурозубок имеются выраженные возрастные и половозрастные особенности инвазированности. У зверьков категории Subadultus найдены гельминты класса Trematoda, причем в малых количествах. Видовой состав цестод у Subadultus шире, чем у Adultus. Зараженность перезимовавших зверьков большинством видов цестод выше как по частоте встречаемости, так и по обилию гельминтов. Зараженность нематодами (геогельминтами) перезимовавших зверьков выше, чем прибылых, по всем показателям инвазии, в том числе и по видовому составу паразитов. Наблюдается обеднение видового состава гельминтов и снижение частоты встречаемости большинства видов гельминтов у самок subadultus по сравнению с самцами subadultus.

8. В структуре гельминтоценоза выделяются четыре группы доминирования. За весь период исследования не выявлено группы явных доминантов. Объем и состав категорий обычных и промежуточных видов практически не меняется за оба года исследования. Видовой состав остальных категорий комплекса подвержен значительным ежегодным изменениям.

9. При описании структуры доминирования сообщества гельминтов бурозубок следует отметить расширение видового состава гельминтов в 1999 г. Однако одновременно с появлением новых видов исчезли нематоды Paracrenosoma skrjabini и цестода Soricinia soricis и Pseudobotrialepis mathevossianae. Большинство из вновь обнаруженных в 1999 г видов гельминтов включены в группу редких и случайных.

10. Видовой состав, обилие и частота встречаемости гельминтов, вероятно, во многом зависят от состава потребляемых хозяевами кормов и биотопической приуроченности бурозубок разных видов.

Таблица 7.

Инвазированность бурозубок нематодами.

	З а р а ж е н о
Вид бурозубок	Экз.			ЭИ, %			ИИ
		1998	1999		1998	1999		1998	1999
Обыкновенная S. araneus	28	12	16	45,9	46,15	45,71	9,21	9,75	8,81

Половозрастные категории Год исследования	Самцы		Самки
	adultus	subadultus	adultus	subadultus
1998	6	9	1	10
1999	12	15	-	8
ВСЕГО:	18	24	1	18

Таблица 10.