В зависимости от пола хозяина

Различия в паразитофауне между особями разного пола встречаются реже, и причины их менее ясны. Большинство паразитов равномерно распределяется между представителями разных полов, хотя иногда наблюдается кратковременное предпочтение какого-либо одного пола. Так Polystoma integerrimum непосредственно перед сезоном размножения лягушек инвазирует самцов более интенсивно, чем самок; по-видимому, это объясняется повышением уровня женских гормонов у самок, что усиливает их устойчивость к инвазии. Более высокую встречаемость и интенсивность инвазии моногенеи Discocotyle sagittata у самцов форели в возрасте старше 5 лет относят за счет того, что выделяемая самцами этого возраста слизь сильнее привлекает онкомирацидиев. Более высокая интенсивность инвазии самок ящериц трематодой Mesocoelium moncdi объясняется, однако, всего лишь тем, что самки более прожорливы, чем самцы, и они поедают промежуточных хозяев паразита в большем количестве. Очевидно, различия в распределении паразитов между самцами и самками хозяина не имеют какой-то одной причины, а обусловлены различиями в их питании и физиологии.

3. Вариации паразитофауны в различные годы

По отношению к отдельным видам паразитов (в особенности у человека и домашних животных) имеются довольно многочисленные данные о том, что в различные годы, отличающиеся один от другого в климатическом отношении, зараженность данным паразитом может варьировать в очень широких пределах. Достаточно вспомнить о значительном усилении зараженности рогатого скота печеночной двуусткой в дождливые, сырые годы.

Однако по отношению к паразитофауне какого-нибудь животного, взятой в целом, такие наблюдения немногочисленны, ибо требуют чрезвычайно долгой и трудоемкой работы.

Ряд данных по этому вопросу имеется у Элтона, Форда и Бэкера (1931) относительно паразитов грызунов в Англии. Так, например, если мы возьмем зараженность лесной мыши (Apodemus sylvaticus) в одни и те же месяцы трех последовательных лет, то получим следующую картину (табл. 6):

Таблица б

Процент заражения Apodemus разными паразитами в октябре—декабре 1925—1927 гг. (по Элтону и др.)

Данные табл. 6 свидетельствуют пока лишь о том, что у многих паразитов имеются очень резкие годичные колебания экстенсивности заражения. К сожалению, каких-нибудь причинных связей и зависимости от климатических условий разных годов авторам подметить не удалось.

При оценке годовых различий в паразитофауне необходимо обращать внимание лишь на случаи крупных отличий, тогда как мелкие расхождения в 10 и даже 20% не выходят за пределы возможной ошибки.

Подходя с подобным ограничением к данным Зехнова (1949а) о паразитофауне галки в Вологде, мы получаем у некоторых членов эндофауны этой птииы вполне ощутимые головые колебания.

Зехнов изучал экто и эндопаразитов галки в течение двух следующих друг за другом лет (1938 и 1939 гг.), довольно существенно отличавшихся друг от друга по метеорологическим условиям. В 1937— 1938 гг. была продолжительная и холодная зима, весна — теплая, лето жаркое и сухое. В 1938—1939 гг. зима была значительно теплее, весна, напротив, была холоднее и с гораздо меньшим количеством осадков, чем в предыдущем году. Лето 1939 г. было менее жарким, чем в 1938 г., и с еще меньшим количеством осадков.

Вероятно, в связи с этими различиями во внешних факторах зараженности некоторыми паразитами в эти два следующие друг за другом года существенно различалась. Так, в 1938 г. птенцы были заражены Prosthogonimus ovatus на 70,6% при средней интенсивности'в 15.2 эк-земпляра на одного хозяина. В 1939 г. зараженных птенцов было всего 25% при средней интенсивности 2,3 экземпляра. Цестода Anomotaenia в птенцах в 1938 г.— 17,6% при высокой интенсивности (13,5 экземпляра), тогда как в 1939 г. — 48,4%, но с меньшей интенсивностью (4,7 экземпляра). Нематода Capillaria в птенцах дала в 1938 г. 31,7% с интенсивностью 19,0 экземпляра, а в 1939 г. — 51,5% при интенсивности 22,6 экземпляра. У взрослых птиц различия в зараженности паразитами в 1938 и 1939 гг. были менее резкими, хотя в отношении некоторых видов довольно отчетливо выражены.

В отношении же некоторых других видов паразитов (например, Syn-gamus trachea, Tamerlania zarudnyi) существенных различий в зараженности галки в 1938 и 1939 гг. не наблюдалось.

Интересные данные о годичных изменениях паразитофауны скворца приводит Марков (1940), сравнивший в этом отношении 1935 и 1936 гг. в окрестностях Ленинграда (в Петергофе). В 1935 г. была затяжная, холодная и дождливая весна и прохладное лето с большим количеством осадков. 1936 год характеризовался ранней и теплой весной, теплым и очень засушливым июнем (засуха, пересыхание мелких водоемов). В июле и августе — вновь много осадков и тепло. Как эти метеорологические особенности двух соседних лет отразились на пара-зитофауне скворца?

Весной 1936 г. (по сравнению с 1935 г.) условия для развития яиц и промежуточных хозяев были гораздо более благоприятными. В связи с этим наблюдалось значительно большее развитие всех групп гельминтов как в отношении процента, так и интенсивности заражения. Prosthogonimus ovatus на 70,6% при средней интенсивности'в 15,2 экземпляра на одного хозяина. В 1939 г. зараженных птенцов было всего 25% при средней интенсивности 2,3 экземпляра. Цестода Anomotaenia в птенцах в 1938 г.— 17,6% при высокой интенсивности (13,5 экземпляра), тогда как в 1939 г. — 48,4%, но с меньшей интенсивностью (4,7 экземпляра). Нематода Capillaria в птенцах дала в 1938 г. 31,7% с интенсивностью 19,0 экземпляра, а в 1939 г. — 51,5% при интенсивности 22,6 экземпляра. У взрослых птиц различия в зараженности паразитами в 1938 и 1939 гг. были менее резкими, хотя в отношении некоторых видов довольно отчетливо выражены. Аналогичная картина в мае наблюдалась и в отношении других паразитических червей скворца, как видно из следующих данных:

Примерно в два раза сильнее в 1936 г. были заражены птенцы скворца по сравнению с 1935 г. также ленточными червями (Нутепоlepis, Choanotaenia, Paricterotaenia).

Интересные изменения произошли в июне 1936 г. в связи с засухой. Capillaria contorta совершенно исчезла, тогда как в 1935 г. ею были заражены 50% птиц, Syngamus trachea в 1936 г. в июне дали лишь 5% заражения взрослых скворцов, тогда как в 1935 г.—47%. В июле и августе после окончания засухи, но при сохранении теплой погоды вновь наблюдалось быстрое увеличение зараженности скворцов гельминтами Засушливый июнь явился как бы биологическим барьером для развития многих паразитов.

Эти данные Маркова представляют интерес в том отношении, что они позволяют связать годичные колебания в паразитофауне с определенными годичными колебаниями метеорологических условий.

Сведения о годовых различиях паразитофауны амфибий крайне незначительны. Наибольший интерес в этом направлении представляет работа Маркова и Рогоза (1955), касающаяся паразитов травяной лягушки (Rana temporaria). Работа была выполнена в те же годы и в том же месте, что и рассмотренное выше исследование по паразитам скворца. Так же как и для скворца, авторы отмечают для лягушки значительное повышение зараженности в теплом 1936 г. по сравнению с 1935 г.

Различия сводятся к двум моментам: 1) повышение зараженности в 1936 г. по сравнению с 1935 г. у лягушки было менее отчетливым, чем у скворца, и 2) июньская засуха 1936 г. не вызвала заметного снижения зараженности лягушек. Последнее вполне понятно, так как лягушки держались в сырых местах у берегов более крупных, непересыхающих водоемов.

Как видно, метеорологические различия 1935 и 1936 гг. оказали глубокое влияние на паразитофауну разных животных.

Имеются неполные данные, касающиеся годичных изменений паразитов беспозвоночных. Например, Штейн (1957, 1960), изучавшая паразитов членистоногих в озерах Карелии, отмечает довольно значительные колебания процента заражения личинок насекомых и Arnphipoda метацеркариями трематод в разные годы. Например, личинки ручейника Stenophylax из Сямозера в 1954 г. были заражены метацеркариями на 17,2%, а в 1955 г. — на 66,1%. Подобного рода колебания отмечены ею и для других паразитов членистоногих. Очевидно, эти различия определяются сложным комплексом биотических отношений и метеорологических факторов, природа которых не ясна.

Широко известно, что у насекомых, дающих вспышки массового размножения, обычно вслед за увеличением численности насекомого-хозяина происходит массовое развитие паразитов, резко снижающих численность насекомого. Здесь, таким образом, численность паразитов, так же как и хозяев, в разные годы оказывается очень различной.

Как ясно из изложенного, вопрос о годичных колебаниях паразитофауны и факторах, их обусловливающих, находится на первоначальной ступени накопления фактического материала. Дальнейшее изучение сто представляется важным и с практической стороны, так как оно будет способствовать прогнозированию численного колебания паразитов, многие из которых имеют важное практическое значение.

Долговременные наблюдения над годовыми колебаниями паразитофауны были проведены Васильевым (1939) в нашей лаборатории в ок рестностях Ленинграда (в Петергофе) и касаются эндопаразитов землероек. Данные эти по ряду видов паразитов сведены нами в табл. 9.

Таблица 9