Изменение зараженности землероек разными видами паразитов в различные годы в Петергофе (в %) (по наблюдениям Васильева)

Из таблицы, в которую включены лишь наиболее распространенные у землероек виды гельминтов, видно, что почти все они в разные годы могут обнаруживать весьма различное заражение в одной и той же местности и в одно и то же время года (все данные взяты в июле и августе и выражены в процентах заражения).

Годичная разность сказывается не только на частоте нахождения, но и на времени появления определенных паразитов. Так, Дубинин (1938) констатирует, что в дельте Волги в прохладное лето 1936 г. некоторые перьевые клещи каравайки (Megninia) появились на птенцах лишь 29 июня, тогда как в жаркое и сухое лето 1935 г. они перешли на птенцов уже 20 июня. Аналогичное запоздание дали и клещи ночной цапли, или кваквы.

Распределение паразитов в популяциях хозяина

Даже в пределах одной возрастной группы хозяев или группы хозяев со сходным образом жизни зараженность разных особей различна. Если бы паразиты распределялись между особями в популяции хозяина случайно, то частота распределения имела бы такой вид, как на рис. 15, А, т. е. соответствовала бы модели Пуассона. Однако обычно частота распределения гораздо ближе к представленной на рис. 15, Б. Такая картина типична для перерассеянного распределения, и, хотя его можно описывать при помощи нескольких моделей, для гельминтных инвазий наиболее подходящим и дающим наилучшее совпадение является отрицательное биномиальное распределение, а для протозойных — распределение Пойа—Эппли. Оказалось, что распределение преобладающего большинства паразитов как в промежуточных, так и в окончательных хозяевах отклоняется от нормального и хорошо описывается одной из моделей, соответствующих перерассеянному распределению. Такое перерассеянное распределение обычно возникает по ряду причин, любая из которых возможна в системах хозяин—паразит. Наиболее частая причина — различная вероятность инвазии для разных особей паразита и для разных особей хозяина. Для того чтобы распределение было случайным, вероятность инвазии должна быть одинакова для всех особей хозяина и для всех особей паразита, т. е. каждая из них должна иметь одинаковые шансы быть инвазированной или соответственно инвазировать. Любое отклонение от этих условий приведет к агрегированному распределению. Между тем выполнение этих условий в природе практически невозможно. Различная жизнеспособность личинок, различия в рассеивании и поведении отдельных особей неизбежно приведут к тому, что для некоторых паразитов вероятность инвазировать хозяина будет выше, чем для других; а индивидуальные различия хозяев в отношении объектов питания, восприимчивости, поведения и реакции на паразитов приведут к тому, что вероятность инвазии паразитами для одних особей будет выше, чем для других. Даже при экспериментальном заражении однородной на вид партии хозяев равным числом паразитов в стандартных лабораторных условиях дисперсия числа паразитов может превысить среднее (табл. 29), что указывает на перерассеянное распределение.

Таблица 29

Среднее (и дисперсия) число скребней Pomphorhynchus laevis,

выделенных из серебряных карасей после различных доз заражения

Среднее	Время после заражения, нед
число введенных скребней	1	2	3	4	S	6
7 14 21	5,2 (4,6) 13,0 (20,0) 15,0 (3,8)	4,0 (5,6) 10,0 (8,5) 12,6 (8,7)	5,2 (2,8) 11,5 (7,1) 12,1 (27,2)	5,0 (0,0) 11,0 (18,3) 13,0 (7,9)	4,7 (2,8) 11,6 (17,1) 10,5 (24,1)	4,0 (2,3) 9,6 (1,3) 10,0 (7,9)

Перерассеянное распределение паразитов может также возникнуть в результате такого заражения, когда присутствие в хозяине одной особи паразита повышает вероятность появления в нем других особей. Это происходит в тех су чаях, когда паразит способен к бесполому или партеногенетическому размножению, поскольку при этом наличие одной его особи неизбежно ведет к появлению других, а также в тех случаях, когда наличие одной особи паразита так ослабляет хозяина, что либо повышает его подверженность инвазии другой особью, либо понижает его сопротивляемость. Если инвазия носит характер случайных волн, но среднее число паразитов в каждой волне достаточно велико, а вероятность инвазии время от времени изменяется, то это опять-таки приведет к перерассеянному распределению.

Таким образом, в любой системе хозяин—паразит любые различия в инвазионности паразитов или восприимчивости хозяев, независимо от того, Еызваны ли они экологическими или физиологическими причинами, приведут к перерассеянному распределению паразитов в популяции хозяина. А коль скоро такие различия имеются во всех природных популяциях, то неудивительно, что случайное распределение встречается так редко. Чем выше степень перерассеянного распределения, тем выше среднее число паразитов для каждого данного случая инвазии. Это означает, что большое число особей паразита сосредоточено в небольшом числе особей хозяина, и даже случается, что большинство паразитов оказывается всего в нескольких особях хозяина. Значение этого обстоятельства для регуляции численности паразитов будет рассмотрено в дальнейшем, но здесь необходимо уделить внимание двум моментам. Во-первых, такое распределение означает, что поток паразитов через всех особей, составляющих популяцию хозяина, может быть неодинаковым. Если реакция хозяина по своему типу и по силе зависит от интенсивности инвазии, то поток паразитов может носить различный характер и в одной и той же популяции хозяина могут одновременно действовать разные регуляторные механизмы. Во-вторых, как это непосредственно следует из только что сказанного, сосредоточив внимание на некой типичной системе хозяин— паразит и на среднем числе паразитов на одну особь хозяина, мы можем не заметить важных различий и оказаться на неверном пути. Быть может, для выживания популяции паразита и передачи его следующему хозяину важна всего лишь одна особь, несущая в себе очень большое число паразитов (стр. 126).