. Сезонные изменения паразитофауны

Сезонные изменения природы необычайно сильно сказываются в первую очередь на органическом мире. Поэтому естественно ожидать, что паразиты, хотя и не имеют (кроме эктопаразитов) непосредственной связи с внешней средой, не должны оставаться безучастными к климатическим изменениям времени года. Действительно, сезонные различия, в частоте нахождения отдельных видов паразитов не представляют собой редкости и неоднократно констатированы в литературе; однако обследований, касающихся сезонных изменений всей паразитофауны какого-нибудь животного вообще или хотя бы значительной ее части, пока еще очень мало.

ервые попытки к выяснению качественных и количественных сезонных вариаций целой паразитофауны, как и вообще первые шаги к широкому биологическому изучению целой паразитофауны, принадлежат английским ученым Эльтону, Форду и Бекеру (Elton, Ford, Baker, 1931) В довольно большой работе они пытаются выяснить зависимость периодических изменений смертности у некоторых грызунов, в особенности у лесных мышей (Apodemus s'ylvaticus) от различных факторов, в том числе и от влияния паразитов. При этом ими в течение ряда лет прослеживался ход различных протозойных, гельминтозных и артроподных инвазий у трех видов грызунов. Наряду со своей основной задачей авторы касаются и таких вопросов, как сезонное распределение паразитов и заражение ими хозяев разной величины, а следовательно, и возраста. К сожалению, авторы не делают попытки как-нибудь суммировать свои исследования по паразитофауне.

Было исследовано около 700 лесных мышей, причем в них найдено три вида сосальщиков, три вида цестод и четыре вида нематод. Значит, в смысле видового состава указанные классы глистов представлены довольно одинаково, однако в смысле частоты встречаемости дело обстоит не так. Сосальщики, взятые все вместе, дают около 2,5% заражения, цестоды — 8,5%, а нематоды — около 78%. Такое различие хорошо объясняется преимущественно вегетарианской диетой хозяина. Сосальщики и цестоды, попадающие в мышь при поедании ими промежуточных хозяев (вероятно насекомых), представлены очень слабо как в смысле экстенсивности, так и, по-видимому, в смысле интенсивности инвазии. По крайней мере, в отношении наиболее часто встречающегося у лесных мышей сосальщика Нarmostomum recurvum сообщается, что обычно его находили в числе 1—2 экземпляров. Напротив, нематоды часто находят себе путь в хозяина или через кожу (как это авторы предполагают для самого частого паразита лесной мыши (Heligmosomum dubium), имеющегося у 60% мышей), или через загрязнение пищи яйцами (как это имеет место для второго наиболее частого паразита мышей (Syphacea obvelata), встречающегося у 32% Apodemus). Поэтому частое нахождение нематод у мышей является вполне естественным.

В качестве эктопаразитов на лесных мышах попадается девять видов блох, из которых, однако, лишь один (Cienophihalmus agyrtes) встречается на 38% мышей и один (Ceratophyllus turbidus) — на 4%. Все прочие — лишь случайные гости лесной мыши и попадались не более чем у 1% особей. Далее, на лесных мышах имелся один вид вшей (Polyplax serrata), один вид клещей Ixodidae (Ixodes tenuirostris) и 10 видов Laelapidae и Trombidiidae.

Что касается сезонного распределения паразитов лесной мыши, то картина для разных видов паразитов меняется. Так, для нематоды Heligmosomum dubium частота нахождения, если учитывать только взрослых мышей, приблизительно одинакова в течение целого года. Другая нематода (Syphacea obvelata) не показала сколько-нибудь определенных результатов, так как первый год исследования дал по каким-то причинам чрезвычайно пониженные цифры заражения; такую же картину, но с повышенным заражением в течение первой зимы показал ленточный червь Catenotaenia. Прочие внутренние паразиты попадались столь редко, что не могли быть использованы для решения данного вопроса. Таким образом, сезонность распределения внутренних паразитов у лесных мышей остается неясной.

Среди эктопаразитов блохи и вши дают картину повышения инвазии весной (II квартал) и летом (III квартал). Так, для Polyplax средняя зараженность мышей в I квартале равна 9%, во II — 15, в III — 16,4 и в IV — 8,6%. У клещей некоторая сезонная изменчивость могла быть подмечена только по отношению к клещу Notoedres, который в наибольшем количестве попадался в первую половину года. Паразитические простейшие (Lamblia, Entamoeba, Eimeria и др.) не показали никаких сезонных колебаний.

Очень детальный анализ сезонной изменчивости паразитофауны (как экто-, так и эндопаразитов) для многих видов грызунов Средней Азии (Гиссарской долины и южного склона Гиссарского хребта в Таджикистане) приводится в работе Сосниной (1957). В районе Душанбе максимальная зараженность грызунов почти всеми видами паразитов имеет место весною. Летом происходит снижение зараженности. Осенью наблюдается второй максимум с последующим ослаблением зараженности зимою. Это отмечается для ленточных и круглых червей, гамазо-вых клещей, вшей и блох. Интересно, что в другом районе Таджикистана — в ущелье Кондара — Соснина не наблюдала летнего снижения зараженности. Для разных видов паразитов в этом районе была выявлена довольно пестрая картина возрастной динамики, но в общем у большинства паразитов обнаружилось возрастание зараженности от весны к осени с минимумом заражения зимою. Указанные различия в сезонной динамике паразитофауны между двумя районами Таджикистана Соснина ставит в связь с различиями климатических условий. В районе Душанбе летом наблюдается очень жаркая и сухая погода, вызывающая снижение зараженности паразитами. В ущелье Кондара такой летней жары не бывает и влажность летом здесь значительно выше, чем в Душанбе. Таким образом, сезонная динамика паразитофауны оказывается тесно связанной с климатическими факторами.

Иногда у птиц довольно ясно выраженными оказываются сезонные изменения паразитофауны в пределах одного и того же вида хозяина. Так, Зехнов (1949а) отмечает, что у галки в весенне-летний период параллельно с увеличением в пищевом рационе животной пищи (в июне, июле, августе) увеличивается зараженность гельминтами, получаемыми через поедание промежуточных хозяев. У отдельных видов паразитов галки (например, у Anomotaenia constricta) частота заражения в летние месяцы повышается ^Лдо 50—60%, тогда как в зимние не превышает Аналогичную картину сезонной динамики паразитофауны Зехнов наблюдал и у грача.

Довольно сложную картину представляет сезонная динамика эктопаразитов галки, также подробно изученная Зехновым (1949а). Например, в отношении перьевых клещей наблюдается в летние месяцы, снижается зимою, что , вероятно, зависит от непосредственного влияния на клещей-эктопаразитов низкой температуры. Большинство видов клещей зимою не размножается. Заметное уменьшение количества клещей имеет место также в период линьки хозяина — в сентябре-октябре. Наконец, существенное влияние на количество эктопаразитов, как показал Зехнов, оказывает купание галок, осуществляемое наиболее интенсивно весною и в начале лета. При этом часть клещей и их яиц с перьев удаляется.

Некоторые данные о сезонной динамике паразитофауны бесхвостых амфибий приводятся в работах Дубининой (1950в) и Мазурмовича (1951). Наиболее подробно Мазурмовичем изучены сезонные изменения гельминтов двух видов лягушек — озерной (Rana ridibunda) и зеленой (R. esculenta) —в окрестностях Киева. Результаты его исследований в отношении гельминтов зеленой лягушки приведены в табл. 5.

Таблица 5

Изменения процента заражения Rапа esculenta гельминтами в окрестностях Киева по временам года (по Мазурмовичу)

Мазурмович указывает, что причины, обусловливающие сезонное изменение, многообразны и сложны. Искать их следует в сезонных изменениях условий среды-и характера питания, а также в особенностях жизненных циклов самих паразитов. Во время зимовки половозрелые нематоды, вероятно, завершают свой жизненный цикл и гибнут. Поэтому процент заражения ими зимой резко снижается. Начиная с весны и летом происходит заражение лягушек нематодами, развивающимися без про-, межуточных хозяев. Они достигают половозрелости летом и осенью.

Сосальщики амфибий развиваются с промежуточными хозяевами, каковыми являются моллюски, водные насекомые и их личинки. После зимовки большинство половозрелых сосальщиков, завершив свой цикл, погибает, а их личинки заражают промежуточных хозяев. Массовое заражение лягушек сосальщиками происходит во второй половине лета и осенью.

Сосальщики удерживаются в хозяине на зиму. Дубинина объясняет это явление тем, что в зимние месяцы лягушки впадают в спячку, при этом развитие сосальщиков замедляется, что и приводит к их задержке в хозяине. Паразитирующий в зеленой лягушке скребень Acanthocepha-lus ranae имеет промежуточным хозяином рачка Asellus aquaticus, который достигает массового развития в районе Киева летом. Весной перезимовавшие в лягушках скребни гибнут, и происходит очищение хозяев от этого паразита. Летом личиночные стадии Acanthocephalus ranae развиваются в Asellus. Поедая их в конце лета и в первой половине осени, лягушки заражаются скребнями, достигающими половой зрелости во время зимовки. В результате всех этих сложных взаимоотношений слагается определенная закономерная сезонная динамика паразитофау-ны лягушки.

Сезонные изменения паразитофауны рыб исследованы относительно слабо. Большинство относящихся сюда работ касается изучения в сезонном аспекте жизненных циклов отдельных видов паразитов, и лишь в немногих исследованиях рассматриваются сезонные изменения всей совокупности паразитов того или иного вида рыб.

Изюмова (1958, 19596) изучала сезонную динамику паразитофауны некоторых рыб (лещ, чехонь, судак, окунь, плотва, ерш) Рыбинского водохранилища (верхнее течение Волги). В отношении некоторых групп или отдельных видов паразитов она обнаружила вполне закономерные сезонные изменения. Большинство видов миксоспоридий развивается в значительных количествах в зимние месяцы, тогда как летом они почти отсутствуют. Автор ставит это в связь с тем, что зимой рыбы мало активны и собираются в глубоких частях (ямах) водоема группами, что облегчает заражение развивающимися в это время спорами миксоспоридий.

Интересную и довольно сложную картину дают моногенетические сосальщики. Значительная часть видов этой группы обнаруживает ясно выраженный летний максимум развития и зимой в активном состоянии отсутствует (Dactylogyrus auriculatus, D. falcatus, D. nanus и др.)-К другой группе можно отнести моногеней, дающих летний максимум, но не исчезающих полностью зимой (Diplozoon paradoxum, Ancyroce-phalus paradoxus). Наконец, третья группа — это моногеней, встречающиеся круглогодично и не обнаруживающие какой-либо цикличности (Dactylogyrus simplicimalleata). Столь различный характер сезонной цикличности в пределах одной группы зависит, вероятно, в какой-то мере от отношения к температуре. Изюмова (1953) экспериментальна показала, что два близкие вида рода Dactylogyrus (D. vastator и D. solidus), паразитирующие на карпе, имеют весьма различный температурный оптимум развития и яйцекладки. Оптимальная температура яйцекладки Z). vastator — 18—24°, D. solidus гораздо более холодолюбив. температурный оптимум его яйцекладки—10—14°. Глубокие различия в отношении этих двух видов к условиям среды (и в частности к температуре) определяют и различный характер сезонного цикла. D. vastator может размножаться только летом, D. solidus — осенью и даже зимой. Этот пример показывает, что изучение сезонной динамики паразитофауны необходимо сопровождать экспериментальными исследованиями, вскрывающими отношения разных видов паразитов к отдельным факторам внешней среды.

Многие другие паразиты рыб Рыбинского водохранилища имеют летний максимум развития (некоторые виды Trichodina, рачки Ergasilus и др.). Характерный одногодичный цикл развития с зимним максимумом обнаруживает сосальщик Bunodera luciopercae (Ляйман, 1940; Комарова, 1941). Заражение ими происходит осенью, к концу зимы они достигают половозрелости, весной рыба очищается от них почти полностью. По-видимому, годичный цикл, захватывающий, однако, различные сезоны, характерен для многих паразитических червей рыб. Комарова (1950) доказала его для Acanthocephalus lucii, Маркова (1958) для Azygia lucii, Малахова (1959) для Allocreadium isoporum и др.

Еще менее, чем для пресноводных рыб, изучен вопрос о сезонных изменениях паразитофауны морских рыб. Шульман и Шульман-Альбова (1953) для скребня Echinorhynchus gadi из Белого моря описывают типичный одногодичный цикл. Заражение рыб происходит в сентябре. К концу зимы паразит достигает половозрелости, весной и летом продуцирует яйца, а затем погибает. Определенную зависимость от сезона года эти же авторы обнаружили для нематоды Cucullanus heterochrous и рачка Lernaeocera branchialis из морских камбал. Здесь максимум развития падает на лето и начало осени.

В еще меньшей степени, чем в отношении паразитов рыб, изучена сезонная динамика паразитофауны разных беспозвоночных. Однако даже имеющийся в этом направлении материал показывает, что здесь также имеется определенная сезонная динамика паразитофауны. Пожалуй, полнее всего этот вопрос изучен в отношении партеногенетических поколений трематод в пресноводных и морских моллюсках. Для тех и для других многие авторы отмечают быстрое возрастание процента и интенсивности заражения' партеногенетическими поколениями сосальщиков от весны к концу лета и затем падение зараженности к осени и почти полное отсутствие зараженности зимой (Чорногоренко-Бщуллша, 1958; Фролова, 1958; Суханова, 1958; Чубрик, 1957; Гинецинская, 1959). Вероятно, что основными факторами здесь являются температура в водоеме и увеличение активности и количества окончательных хозяев-позвоночных. Существуют закономерные сезонные соотношения разных фаз развития паразита (Чубрик, Фролова). Зимой, если трематоды и встречаются в моллюсках, то развиты только спороцисты и редии. Весной же и летом появляются активные стадии — церкарии.

Ранкин (Rankin, 1939) для партеногенетических поколений сосальщиков, паразитирующих в моллюске Pseudosuccinea columella (США, штат Массачузет), наблюдал отчетливо выраженную сезонность в жизненном цикле. При этом разные виды сосальщиков обнаруживали максимум развития в разные сезоны года. Эхиностомидные церкарии давали резко выраженный максимум развития в зимние месяцы (декабрь, январь, февраль), ксифидиоцеркарии (xiphidiocercariae) —летом (июнь, июль; август).

В отношении некоторых паразитов пресноводных ракообразных также намечаются закономерности сезонной динамики паразитофауны.

Необходимо иметь в виду, что сезонные изменения паразитофауны, лишь кратко рассмотренные и еще во многом недостаточно изученные, представляют собою очень сложные и комплексные явления, определяемые множеством абиотических и биотических факторов среды. Среди них большое значение имеют климатические факторы и в первую очередь температура.

У паразитов пойкилотермных животных наблюдаются отчетливо выраженные изменения теплоустойчивости в разные сезоны года. В этом отношении большой интерес представляют наблюдения Сухановой (1959, 1962) над простейшими — паразитами кишечника амфибий. Суханова изучала стойкость паразитов к высокой летальной температуре (обычно около 38°) и определяла теплоустойчивость по быстроте гибели паразитов. Она получила для Opalina ranarum из травяной лягушки следующие данные относительно быстроты гибели при 38°:

Зима (январь)	Весна (апрель)	Лето (июль)	Осень (сентябрь)
6,32±0,08 мин	7,83:1-0,06 мин	17,74±0,24 мин	П,35±0,17 мин
7,55±0,17 „	9,22±0,10 .	18,96 ±0,17 .	14,67 ±0,21 .
11,49 ±0,08 „	15,59±О,02 „	22,00 ±0,08 .	15,62±005 „

Эти наблюдения показывают, насколько значительно меняется теплоустойчивость паразитов в разные сезоны года. В данном случае это изменение теплоустойчивости зависит от температуры и представляет собою яркий пример зависимости физиологического состояния паразита от внешней среды (т. е. от среды второго порядка). Сухановой удалось очень убедительно доказать зависимость теплоустойчивости паразитов от температуры внешней среды экспериментальным путем. Она помещала лягушек в разные температурные условия и при этом наблюдала такие же изменения теплоустойчивости паразитов, которые в естественной обстановке происходят в разные сезоны года.

С сезонными климатическими изменениями тесно связаны изменения характера питания и образа жизни хозяев, влияющие на возможность и вероятность заражения паразитами. Существенным моментом для паразитов являются сезонные изменения активности хозяев — их подвижность, образование стай и т. п. Важное значение имеет также экология промежуточных хозяев и ряд других факторов. Изучение сезонных изменений паразитофауны должно сводиться не только к констатированию самого факта в его различных проявлениях, но также к анализу отдельных факторов, влияющих на тот или иной ход сезонных изменений паразитофауны. Именно в этом- направлении сделано еще, как видим, очень немногое.

Кроме этого, образ жизни хозяина часто очень тесно связан с его возрастом, и во многих случаях именно образ жизни определяет паразитофауну. Так, озерная форель нередко заражается моногенеей Discocotyle sagittata лишь по достижении двухлетнего возраста, несмотря на то что этот паразит развивается прямым путем. Такая ситуация объясняется тем, что он инвазирует рыбу в озерах только на больших глубинах, а форель скатывается из ручьев, где она выклевывается из икры, в озеро в среднем в возрасте двух лет. Затем экстенсивность и интенсивность инвазии неуклонно возрастают, пока рыба не достигнет 5-летнего возраста, после чего эти показатели остаются примерно на одном уровне. К этому времени паразиты достигают своего естественного предельного возраста (3 года), но заражение продолжается, так как по мере отмирания старых паразитов хозяина инвазируют новые особи, и достигается состояние известного равновесия. В природных условиях моногенея Dactylogyrus vastator встречается только у молоди карпов. Это нельзя отнести за счет устойчивости самих рыб к заражению, поскольку в экспериментальных условиях можно без труда добиться заражения более зрелых особей карпа. Причина подобной избирательности состоит в том, что молодь карпа держится у поверхности водоема, где вероятность встречи с личиночными стадиями паразита, которые сосредоточены в поверхностных слоях воды, у нее больше, чем у взрослых рыб, которые ведут донный образ жизни. Во многих случаях увеличение числа паразитов объясняется просто большим объемом пищи, поглощаемой животным.

Образ жизни хозяина часто очень тесно связан с его возрастом, и во многих случаях именно образ жизни определяет паразитофауну. Так, озерная форель нередко заражается моногенеей Discocotyle sagittata лишь по достижении двухлетнего возраста, несмотря на то что этот паразит развивается прямым путем. Такая ситуация объясняется тем, что он инвазирует рыбу в озерах только на больших глубинах, а форель скатывается из ручьев, где она выклевывается из икры, в озеро в среднем в возрасте двух лет. Затем экстенсивность и интенсивность инвазии неуклонно возрастают, пока рыба не достигнет 5-летнего возраста, после чего эти показатели остаются примерно на одном уровне. К этому времени паразиты достигают своего естественного предельного возраста (3 года), но заражение продолжается, так как по мере отмирания старых паразитов хозяина инвазируют новые особи, и достигается состояние известного равновесия. В природных условиях моногенея Dactylogyrus vastator встречается только у молоди карпов. Это нельзя отнести за счет устойчивости самих рыб к заражению, поскольку в экспериментальных условиях можно без труда добиться заражения более зрелых особей карпа [48]. Причина подобной избирательности состоит в том, что молодь карпа держится у поверхности водоема, где вероятность встречи с личиночными стадиями паразита, которые сосредоточены в поверхностных слоях воды, у нее больше, чем у взрослых рыб, которые ведут донный образ жизни. Во многих случаях увеличение числа паразитов объясняется просто большим объемом пищи, поглощаемой животным.

Если у хозяина в ответ на инвазию возникает иммунная реакция, то в численности паразитов наблюдаются изменения, зависящие от возраста хозяина. В одной популяции кроликов в Новой Зеландии зараженность Taenia pisiformis неуклонно повышалась с возрастом хозяина, т. е. по мере увеличения времени его пребывания в среде, содержащей паразитов, и соответственно увеличения вероятности контакта. Однако, как только кролики достигали возраста, в котором они становятся способными к иммунной реакции, экстенсивность инвазии понижалась, после чего выравнивалась и в дальнейшем не изменялась. Вообще большинство млекопитающих сильнее подвержено заражению паразитами в раннем возрасте, пока их иммунная система еще не достигла полного развития.