Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Parazitologia_-_lektsii(1) / 9-10 ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ.doc
Скачиваний:
62
Добавлен:
20.04.2015
Размер:
581.63 Кб
Скачать

33 Лекция 9-10. Дс «Паразитология» 4 курс

Зависимость паразитофауны от возраста животного хозяина. Сезонные изменения паразитофауны. Вариации паразитофауны в различные годы. Паразитофауна и пища хозяина. Паразитофауна и образ жизни хозяина. Влияние спячки хозяина на паразитофауну. Зависимость паразитофауны от миграции хозяина. Зависимость паразитофауны от частоты встречаемости и общественного образа жизни хозяев, обмен паразитофаунами и самоочищение от паразитов.

Влияние географических факторов на паразитофауну (значение ландшафтно-климатических зон; размеры площади распространения хозяина и степень ее изолированности; близость местонахождения хозяина к границам своего ареала; реликтовые условия существования хозяина). Зоогеографическое районирование по паразитологическим данным. Роль паразитов для решения вопросов зоогеографии и филогении.

Паразиты как компонент биоценоза. Экологические основы распространения трансмиссивных заболеваний человека и животных, и учение об их природной очаговости. Понятие «природный очаг» болезни. Природные элементы, определяющие природу очага (возбудители болезни, дикие животные–хранители и доноры возбудителей, членистоногие-переносчики возбудителей).

Зависимость паразитофауны от возраста хозяина

Первым и весьма важным фактором, действующим на состав паразитофауны животного, является возраст хозяина. Изучение паразитологии человека ясно показывает, что появление многих паразитов приурочено к определенному возрасту. Новорожденные обыкновенно свободны от паразитов, младенцы, питающиеся исключительно молоком, не имеют кишечных паразитов и т. д. По отношению к животным накопилось тоже значительное количество фактов.

Так, известно, что у всех млекопитающих весь внутриутробный период жизни остается, как правило, забронированным от большинства паразитов (всех червей, всех эктопаразитов и т. д.). Для многих паразитов млекопитающих, особенно для паразитов кишечника, хозяева остаются недоступными и весь период питания детеныша исключительно молоком матери, что хорошо прослеживается на примере инфузорий жвачных: молодые телята и ягнята, пока кормятся только молоком матери, совершенно свободны от этих паразитов. Стоит им начать питаться травой или сеном, и в их желудке уже через несколько дней оказываются Ophryoscolecidae.

Количество паразитов, способных к внутриутробному (интраутеринному) заражению, невелико. Таким способом может происходить инфекция плода малярийным плазмодием, трипанозомами и пироплазмами, а также спирохетами сифилиса и возвратного тифа. Некоторые гельминты способны проникать через плаценту в зародыша (Ancylostoma duodenale, токсакары, Schistosoma и др). Известны случаи находок печеночных сосальщиков в желчных ходах печени неродившихся ягнят, пузырей эхинококка у зародышей человека. Другой вариант заражения, осуществляемого через половой аппарат, представляют случаи герминативной (трансовариальной) инфекции, когда паразит проникает в теле хозяина в оплодотворенное яйцо и таким образом сопровождает зародыш уже с самых первых стадий дробления яйца. Подобный способ заражения характерен, как мы уже ранее говорили, для пироплазм, например для Piroplasma bigeminum рогатого скота в клеще Boophilus calcaratus.

Итак, имеется несколько видов паразитов, которые проникают в тело хозяина очень рано. Далее известны многие паразиты, инвазия которыми характерна лишь для молодых стадий хозяина и которые, подобно «детским болезням», должны считаться паразитами детского возраста хозяина. Так, например, миксоспоридия радужной форели Myxosoma cerebralis развивается только в хрящевой ткани, а поэтому по мере развития окостенения инвазия снижается, и, чем старше рыба, тем реже она бывает заражена паразитами. Точно так же паразиты, обитающие в фабрициевой сумке птиц, встречаются чаще у молодых особей, чем у взрослых. Ascaridia lineata может паразитировать только в кишечнике цыплят. То же, до известной степени, наблюдается и в отношении паразита дыхательных путей птиц Syngamus trachea, a Trypanosoma laewisi встречается почти всегда у молодых крыс.

С другой стороны, имеются инфекции, характерные для более или менее зрелого возраста. Trypanosoma equiperdum, передающаяся во время полового акта, не может проникать в организм, не достигший половой зрелости или уже вышедший из периода размножения. Грегарина Diplodina gonadipertha начинает заражать голотурию Cucumaria, в гонадах которой она живет, с наступления половой зрелости голотурии.

Рассмотрим несколько примеров изменения паразитофауны пресноводных рыб в зависимости от возраста.

При исследовании возрастных изменений паразитофауны щуки и плотвы установлены следующие группировки их паразитов.

1. Паразиты, не зависящие в своем распространении от возраста хозяина. Из 18 часто встречающихся у щуки паразитов к этой категории относятся 6. Это были 2 вида миксоспоридий — Myxosoma dujardial и Henneguya lobosa, сосальщик Gasterosteum fibriatum, скребни — Acanthocephalus lucii и Neoechechinorhynchus rutili, рачок Argulus foliaceus.

2. Паразиты, убывающие в числе с возрастом хозяина. Сюда относится у щуки всего 2 вида. Типичным представителем данной группы является лишь цестода Proteocephalus cerpnae, распределение которой по щукам разного возраста таково:

Возраст щуки (в годах)

Сеголетки

1

2

3

4

5—11

Заражение (в процентах)

70,6

26,4

13,2

6,6

14,7

19

Такая закономерность распространения объясняется, по-видимому, тем, что в первые месяцы своей жизни щука питается преимущественно планктоном, в котором находятся промежуточные хозяева Proteocephalus — веслоногие рачки.

Другой паразит данной категории — слизистый споровик Henneguya oviperda — часто встречается в трехлетнем возрасте, после чего заражение им постепенно снижается.

3. Паразиты, возрастающие в числе с возрастом хозяина. Таких форм у щуки оказалось 10. Данная категория паразитов, безусловно, доминирует над прочими. Усиление инвазии прекрасно выражается не только в экстенсивности, но и в интенсивности инвазии.

Имеется еще один показатель, иллюстрирующий усиление заражений с возрастом хозяина: учет среднего числа видов паразитов, приходящихся на одну рыбу определенного возраста. Для щуки и плотвы в этом отношении получаются следующие данные:

Возраст (в годах)

Сеголетки

1

2

3

4

5—11

Щука (число видов паразитов)

3,4

4,8

5,8

7,6

8

9,4

Плотва (число видов паразитов)

0,13

1,85

4

4,3

5,3

Не было

Совершенно аналогичные данные получаются и для других пресноводных рыб.

Таким образом, по отношению к пресноводным рыбам удается совершенно отчетливо вывести правило, говорящее о том, что интенсивность и экстенсивность инвазии в общем увеличиваются с возрастом хозяина.

Чем старше хозяин, тем больше у него было времени для того, чтобы прийти в контакт с паразитом. Поэтому экстенсивность и интенсивность инвазии для многих видов паразитов изменяются, повышаясь с возрастом хозяина. В качестве некоторых факторов, влияющих на повышение интенсивности и экстенсивности заражения, намечаются, например, усиление с возрастом прожорливости хозяина и увеличение размеров добычи (которая может служить в качестве промежуточного хозяина паразитов), пожираемой животным. Для эктопаразитов, вероятно, имеет также значение увеличение площади, пригодной для заселения.

Для большинства пресноводных рыб, кроме вышеуказанного правила, выясняется и другая отчетливо выраженная закономерность. Оказывается, что раньше всего хозяин большей частью заражается такими паразитами, которые не имеют смены хозяев или которые активно проникают в тело хозяина Интересно, что у пресноводных рыб заражение паразитами, не имеющими промежуточных хозяев, начинается в самые первые дни после выклева из икринки мальков или личинок. Мальки леща в возрасте 2 месяцев имели уже 8 видов паразитов, но все они относились к формам, развитие которых протекает без промежуточных хозяев, либо к активно проникающим в рыбу видам (Diplostomulum).

Иной характер носят возрастные изменения паразитофауны морских видов рыб, у которых отсутствует непосредственный контакт между молодью и взрослыми особями.

Наглядный пример дают тресковые северных морей и в том числе треска (Gadus morhua morhua), которые характеризуются резкими различиями в экологии мальков и взрослой рыбы. У баренцевоморской трески после икрометания в марте-апреле у северных берегов Норвегии пелагическая икра и личинки Нордкапским течением подносятся к берегам западного и восточного Мурмана. В конце июня — начале июля мальки трески массами заходят в заливы мурманского побережья, где проходят так называемую литоральную стадию (Нужно иметь в виду, что не все популяции мальков трески проходят литоральную стадию. Часть мальков остается в открытом море.) В это время они держатся в самой прибрежной зоне и во время прилива питаются на литорали. Никакого контакта со взрослой треской, находящейся в открытом море, мальки на этой стадии не имеют. В годовалом возрасте молодь постепенно отходит от берегов, все дальше и дальше проникает в открытое море и начинает контактировать со взрослой треской. Как отражается эта сложная картина возрастных изменений экологии хозяина на его паразитофауне?

В период пассивного дрейфа вдоль берегов Мурмана личинки трески совершенно лишены паразитов. Но как только они заходят в. заливы и начинают питаться, паразиты сразу же появляются. К возрасту 4—5 месяцев (т. е. через 1—3 месяца после подхода к берегам) число видов паразитов уже довольно значительно, но, в отличие от пресноводных рыб, это почти исключительно паразиты, развивающиеся с промежуточными хозяевами и попавшие вмальков через промежуточных хозяев. Паразиты с прямым развитием совершенно единичны (Trichodina sp., Myxidium bergense, Caligus curtus) и относятся к видам с широкой специфичностью, которые могут переходить на мальков трески с прибрежных, например камбаловых, рыб. Основная же масса паразитов трески на ее «литоральной» стадии — это черви со сложными циклами развития, проникающие в треску вместе с пищевыми объектами. Например, сосальщик Podocotyle atomon приобретен от литоральных Gammaridae, в которых находятся метацеркарии этого вида. Ряд других видов (Hemiurus tevinseni, Derogenes various, Lecithaster sp., Scolex polymorphus, нематоды Anisakis и Contracoecum) получен от пелагических Copepoda, составляющих в этот период жизни трески ее основную пищу.

Интересно отметить, что некоторые паразиты трески, появляющиеся у них в течение первого года жизни, носят ясно выраженный «детский» характер. Это, во-первых, Podocotyle atomon и, во-вторых, Lepidapedon gadi. Первый характерен для литоральных рыб (заражение через литоральных Amphipoda), у взрослой трески он не встречается, вторым треска заражается при поедании червей Nereis pelagica, в которых паразитируют метацеркарии. Отходя от берегов, треска теряет и этого паразита.

Таким образом, для многих морских рыб сформулированное выше и справедливое для пресноводных рыб правило о первоочередном заражении паразитами, не имеющими смены хозяев, оказывается не применимым. Причина этих различий всецело определяется особенностями экологии хозяев — характером питания и степенью контакта молоди со взрослыми рыбами.

Заключение о постепенном усилении инвазии с возрастом хозяина доказывается не только на рыбах, но и на других группах хозяев, а именно: на птицах и млекопитающих, т.е это не частная, а общая закономерность.

Например, весьма показательна картина заражения эндопаразитами воробья, у которых заражение эндопаразитами наблюдается у 14% птенцов, 54% молодых и 80% взрослых птиц.

Наличие у птиц чисто «детских» паразитов, накладывающих совершенно особый отпечаток на паразитофауну птенцов, лучше всего показывают некоторые сосальщики (Prosthogonimus, Episthmium bursicola различных цапель, рис. 165 и др.), паразитирующие в фабрициевой сумке, т. е. в органе, который исчезает у большинства птиц еще до конца первого года жизни. Вместе с органом птица теряет и соответственных паразитов.

Довольно подробно возрастная динамика паразитофауны была изучена Зехновым (19496) для некоторых видов врановых птиц (Corvidae). В отношении эндопаразитов грача (Corvus frugilegus) он обнаружил общее повышение экстенсивности заражения с возрастом с 40% до 98,6%. Увеличивается также число видов гельминтов: у молодых птенцов найдено 2 вида, у старших птенцов — 6 видов, у летных птенцов — 10 видов, у взрослых птиц— 12 видов. Однако увеличения интенсивности заражения (т. е. числа особей паразитов на одного хозяина) не наблюдалось. Наоборот, с возрастом наблюдалось снижение интенсивности инвазии, что обусловливалось с изменением характера питания.

Эндопаразитов грача Зехнов по характеру распространения и численности их в птицах различного возраста подразделяет на пять групп.

К первой группе он относит гельминтов, встречающихся только у птенцов (Plagiorchis brauni, Prosthogonimus ovatus, P. cuneatus, Porrocoecum ensicaudatum). Среди этих гельминтов виды рода Prosthogonimus паразитируют в фабрициевой сумке, поэтому, естественно, могут встречаться только у птенцов.

Ко второй группе эндопаразитов грача относятся виды, встречающиеся как у птенцов, так и у взрослых птиц, но преобладающие у птенцов (Hymenolepis serpentulus, Syngamus trachea, Capillaria reseda).

Третью группу составляют виды, встречающиеся у взрослых птиц, но более многочисленные у летных птенцов (Anomotaenia constricta, Dilepis undula и Capillaria contorta).

Четвертую группу образуют эндопаразиты, которые появляются у летных птенцов, но экстенсивность и интенсивность заражения которыми увеличивается с возрастом (Acuaria anthuris и Microfilaria sp.).

Наконец, к пятой группе относятся гелльминты, обнаруженные только у взрослых птиц (Tameriania zarudnyi, Agamospirura sp., Diplotaenia tricusp Microtetrameres inermis). Возрастные изменения паразитофауны грача вызываются двумя категориями причин: изменение состава пищи, возрастание невосприимчивости (иммунитета) к некоторым паразитам с возрастом.

Быховская - Павловская на большом материале птиц из разных отрядов установила закономерности возрастной динамики фауны гельминтов. В первую очередь птенцы заражаются цестодами, несколько позже — скребнями и круглыми червями и, наконец, сосальщиками. Все это происходит быстро и полутора-двухнедельные птенцы, например у водоплавающих птиц, уже имеют паразитических червей, относящихся ко всем группам.

Особенно отчетливо возрастные изменения паразитофауны птиц выражены у видов со смешанным питанием, когда птенцы питаются преимущественно насекомыми, а взрослые птицы преимущественно растительной пищей. Примером может служить зяблик (Fringilla coetebs) (Соколова, 1959). Сосальщиками заражены преимущественно птенцы. У взрослых трематоды отсутствуют или встречаются редко.

По-видимому, существуют различия в возрастных изменениях паразитофауны между видами птиц, имеющих гнездовых и выводковых птенцов. Эти различия затрагивают самые молодые возрасты и связаны с различиями в биологии хозяев. Гнездовые птенцы уже в возрасте 1—4 дней заражаются эктопаразитами — кровососами. Это обнаружено у домового воробья, каравайки, скворца, пеликанов. Заражение эндопаразитическими червями у них происходит несколько позже, хотя тоже очень рано (у скворца кишечные гельминты были найдены впервые на 5—6-й день, у воробья — на 11-й день, у канарейки — на 5—б-й день). Однако иногда, при особом типе питания, заражение гнездовых птиц гельминтами может происходить почти сразу после выхода из яйца. Это имеет место у пеликанов, когда родители отрыгивают полупереваренную пищу (рыбу), захватывая при этом в рот голову птенца

У выводковых птиц (первыми появляются эндопаразиты со сложными циклами, источником заражения которыми является пища. Это обнаружено у гаги и поганки. Эктопаразиты перьевого покрова появляются у выводковых птиц несколько позже, что зависит от меньшей степени контакта их с родителями, чем у гнездовых птиц. Вопрос о возрастной динамике эктопаразитов у птиц, в особенности у птенцов, требует дальнейших исследований.

Весьма удобным объектом для изучения возрастных изменений паразитофауны у млекопитающих являются мелкие млекоптающие (грызуны – Киршенблат). На основании вскрытия значительного количества особей разного возраста Microtus socialis, Apodemus sylvaticus и Mus musculus (на воле) Киршенблат приходит к следующим выводам по отношению к грызунам. Количество видов гельминтов в грызунах увеличивается с возрастом, хотя самые старые полевки (Microtus) заражены меньшим количеством глистов, чем полевки среднего возраста. Раньше всего в лесных и домашних мышах появляются гельминты, развивающиеся без посредства промежуточных хозяев, а в полевках представители ленточных глистов Anoplocephalidae. С возрастом особенно увеличивается экстенсивность заражения гельминтами, продолжительность жизни которых в хозяине сравнительно велика, а также теми видами, для которых сами грызуны являются промежуточными хозяевами. Таким образом, главные положения Киршенблата, касающиеся гельминтов, во многом подтверждают нарисованную нами ранее картину возрастной динамики паразитофауны пресноводных рыб. Однако возрастные изменения в количестве и в видовом составе эктопаразитов у грызунов отсутствуют.

Еще более сильные возрастные изменения паразитофауны должны быть у хозяев, развитие которых сопровождается сложным метаморфозом, например у амфибий. У травяной лягушки (Rana temporaria), как и у большинства амфибий, длительность жизни равна нескольким годам, развитие же связано с метаморфозом, со сменой местообитания и характера пищи. Водный образ жизни и вегетарианское питание головастика заменяется у молодой лягушки наземной жизнью и животным питанием (насекомыми). В дальнейшем лето обычно лягушки проводят на суше вблизи водоемов, а на зиму уходят в воду и зимуют подо льдом. Весной третьего года жизни лягушка в воде мечет икру.

Это разнообразие жизненных условий, несомненно, должно сильно отражаться на паразитофауне в различные периоды жизни (не следует, конечно, забывать, что в данном случае на паразитофауну влияет не возраст сам по себе, а именно периодическая смена условий существования). Но эти смены неизбежно отражаются в виде возрастных изменений паразитофауны.

Рис. 166. Диаграмма головастика, окруженного комплексом его наиболее характерных паразитов

А Rhabdias bufonis (в легких); В Diplodiscus subclavatus (в кишечнике); С Poly stoma integerrimam (в жабрах) ;D — Amphileptus branchiaram (в жабрах); Е — Trichodina sp. (в жабрах); FNyctotherus cordiformis (в кишечнике); GBalantidiam elongatam (в кишечнике); НOpalina ranarum (в кишечнике); JMastigina (в коже); К — Peritricha gen. sp. (в коже у основания хвоста). (Оригинал.)

Возрастное исследование паразитов травяной лягушки, предпринятое Марковым и Рогозой (1953, 1955) в Петергофе, показало, что головастики лягушки несут богатую фауну эктопаразитов, состоящую главным образом из простейших; Trichodina, прикрепленные Peritricha, Amphileptus branchiaram, Mastigina hylae и др., а также из личинок Polystoma integerrimum на жабрах головастика. Эта экто-фауна постепенно уменьшается и исчезает перед концом метаморфоза, т. е. пока животное находится еще в воде, но приняло уже вид молодой лягушки с частично редуцированным хвостом.

Эндопаразиты начинают проникать в головастика только перед концом метаморфоза, кроме простейших (Opalina, Nyctotherus и др.), которые заселяют кишечник головастика значительно раньше. Первыми многоклеточными эндопаразитами головастиков являются церкарии сосальщиков Strigeidae. Они внедряются в головастика, образуя подкожные или целомические цисты с личинкой типа Tetracotyle. Почти в то же время в кишечнике головастиков начинают появляться молодые сосальщики Dlplodiscus subclavatus, а немногим позже молодые Rhabdias bufonis. Отличие паразитофауны лягушки от головастика видно из того, что у взрослой лягушки в Петергофе имеется 7 видов сосальщиков и 5 видов нематод, т. е. паразитофауна взрослого животного несравненно богаче и резко отличается от паразитофауны головастиков по видовому составу.

Очень ясно и подробно показаны возрастные отличия гельминтофауны у озерной лягушки (Rana ridibunda) в дельте Волги.

В гораздо меньшей степени изученным является вопрос о возрастных изменениях паразитофауны у различных беспозвоночных животных. Однако все же имеются данные, говорящие о закономерностях возрастной динамики паразитофауны близких к таковым у позвоночных. Отчетливо нарастают экстенсивность (процента) и интенсивность заражения паразитами (главным образом партенитами трематод) наблюдается как у морских, так и у пресноводных моллюсков. Так, у широко распространенного брюхоногого моллюска Мурманского побережья Баренцева моря Purpura lapillus, достигающего половозрелости на 3—4-м году жизни, зараженность партенитами трематод в первые два года жизни равна нулю, в 3 года —0,1%, в 4—1,3, в 5 — 3,0, в 6 — 24,0, в 7 — 32,5 и в 8 лет — 43,5%. Сходная картина наблюдается и у пресноводных моллюсков.

В качестве крайнего случая подобных различий приведем пример, который дает Теодоридес (Theodorides, 1955) в большом исследовании по паразитам жуков. Личинки жука-бронзовки (Cetonia)—сапрофаги. Они живут в богатой перегноем почве или даже в перепревшем навозе. Теодоридес приводит для них следующий список паразитов: грегарина Gregarina cetoniae, амеба Hartmanella zografi, жгутиконосец Polymastix melolonthae, нематоды Thelastoma macramphidium, Cephalobellus brevi-caudatus, Spirura talpae, скребни Macracanthorhynchus hirudinaceus (личинки), личинки насекомых Scolia hirta и Billaea peciinata. Взрослые Cetonia питаются на цветах и совершенно лишены паразитов. Аналогичных примеров, касающихся насекомых, можно было бы привести множество.

Таким образом, совершенно ясно, что паразитофауна большинства хозяев испытывает ряд закономерных изменений параллельно с возрастом хозяина. Эти изменения могут касаться только отдельных членов паразитарного комплекса или накладывать отпечаток на общий характер паразитофауны. Изменения могут зависеть от весьма многообразных причин. В одних случаях фактором, вызывающим изменение, являются просто меньшие размеры молоди, не позволяющие селиться в ней крупным паразитам, в других случаях — морфологические особенности молодых животных (фабрициева сумка птенцов птиц), в третьих — какие-нибудь экологические особенности молодого возраста (длительное пребывание в норе или гнезде, иной характер пищи, иная внешняя среда— у головастиков травяной лягушки — и т. д.). Но все эти биологические особенности молодых животных, отличающие их от животных более старых возрастов, делают состав паразитофауны в течение жизни животного подвижным, постепенно изменяющимся.