Распространение инвазированных популяций

Поскольку можно ожидать, что факторы, регулирующие уровни и степень перерассеянного распределения паразитов, изменяются в пространстве, распространение инвазированных популяций в любой данной местности, по всей вероятности, будет неравномерным. Этот вопрос довольно подробно исследован Джеймсом, который изучал распространение личинок трематод у моллюсков на прибрежных скалах.

Взрослые особи Littorina saxatilis tenebrosa, служащие хозяе-зами нескольким видам паразитов, населяют верхнюю кромку ли-горали у скалистых берегов. Дважды в год — в начале лета и зимой — они мигрируют к нижней кромке супралиторали, где у них появляется потомство. Затем взрослые и молодые особи, среди которых имеются литторины, инвазированные трематодами Par-uatrema homoeotecnutn, мигрируют назад, к верхней границе супралиторали. Таким образом, несмотря на то что инвазия происходит только у нижней границы супралиторали, зараженные паразитами моллюски распространены по всей супралиторали, хотя центр инвазии перемещается ближе к ее верхней границе.

Распространение других видов трематод в пределах местообитания Littorina saxatilis, напротив, строго ограничено. Экземпляры моллюсков, инвазированные разными видами Муcrophallus, по-видимому, не перемещаются вверх по литорали; это, возможно, обусловлено тем, что молодые паразиты быстро растут и разрушают гонады хозяина. Распространение представителей М. pygmaeus, очевидно, находится в соответствии с поведением как окончательного хозяина, так и промежуточного — моллюска. Так, М. pygmaeus A — паразит, в жизненном цикле которого нет свободножи-вущих стадий, есть один промежуточный хозяин, а окончательным хозяином служит серебристая чайка, — обычно встречается в более высоких участках берегового профиля, где он имеет возможность заражать моллюсков в течение длительного времени. У М. pygmaeus В также нет свободноживущих стадий, имеется один промежуточный хозяин, а окончательным хозяином служит горный конек. Этот паразит встречается только у молодых литторин, распространение которых ограничено почти исключительно нижней частью берегового профиля. Горный конек не может поедать крупных моллюсков, и поэтому его особенно привлекают именно эти участки побережья, в результате чего и без того высокая здесь числен-нось паразита еще более возрастает. В отличие от этих двух видов у М. similis имеются свободноживущая церкария, второй промежуточный хозяин, которым служат различные ракообразные, и окончательный хозяин — серебристая чайка. Церкарии плохо переносят пребывание на воздухе, что ограничивает распространение этого вида нижними участками берегового профиля.

Приуроченность Parvatrema homoeotecnum к открытым берегам, вероятно, связана с поведением ее окончательного хозяина кулика-сороки. Этот кулик встречается только на берегах с очень пологой супралиторалью, где он кормится. На очень открытых скалистых берегах моллюски встречаются лишь в самых глубоких расщелинах между камнями или на отвесных скалах, где кулик не может до них добраться, а поэтому он просто не посещает такие участки и тем самым не заносит туда паразитов. Отсутствие паразита у других подвидов промежуточного хозяина может быть отчасти связано с невосприимчивостью этих моллюсков, но, кроме того, объясняется, вероятно, их более толстой раковиной, из-за которой птицы их обычно не поедают; если же такой моллюск и будет съеден, то он просто проходит через пищеварительный тракт птицы и неповрежденным выходит наружу. На основании своих наблюдений Джеймс пришел к выводу, что характер распространения инвази-рованных популяций может быть обусловлен несколькими факторами: поведением промежуточного хозяина-моллюска, поведением окончательного хозяина, восприимчивостью хозяев и влиянием условий местообитания на свободноживущие стадии паразита.