В зависимости от поведения и передвижений хозяина

В поведении многих животных на протяжении их жизни наблю-даются значительные изменения, сопровождающиеся изменениями их паразитофауны. Карпы зимой образуют значительные скоплелия на дне водоемов; в это время они почти не кормятся и обычно теряют своих эндопаразитов, которые не замещаются до весны, пока карп не начнет снова кормиться. Что же касается таких эктопаразитов, как пиявки, то их число у рыб в зимние месяцы увеличивается, так как поведение рыб, в частности образование скоплений и пониженная двигательная активность, благоприятствуют переводу пиявок от одной особи к другой. У животных, которые образуют скопления в периоды размножения, обычно в это же время накапливается много паразитов, потому что в этот короткий период вероятность контакта между паразитом и хозяином резко возрастает. Для таких птиц, как кукушки, брачный период — единственное время, когда они приобретают своих специфических паразитов, которых они, естественно, не могут получить в гнезде от своих приемных родителей. Зимняя спячка также сопровождается изменениями в паразитофауне. В большинстве случаев интенсивность инвазии при этом понижается, так как увеличение 'числа паразитов, осрбенно эндопаразитов, затруднительно или даже невозможно. В некоторых случаях паразиты в период спячки хозяина развиваются как обычно, однако в других случаях они также переходят в покоящееся состояние.

Паразитофауна лягушек также довольно точно отражает изменения в образе жизни хозяина. Головастиков инвазируют почти исключительно эктопаразитические простейшие, если не считать моногенеи Polystoma integerrimam, паразитирующей на жабрах. Во время метаморфоза эктопаразитические простейшие исчезают, а появляются простейшие – эндопаразиты — Opalina ranarum и Nyctotheres cordiformis, которые иногда инвазируют головастиков на поздних стадиях развития. Многоклеточные паразиты, в том числе характерные для лягушек трематоды и нематоды, появляются только после метаморфоза. В течение самого метаморфоза Polystoma integerrimum переходит с жабр в мочевой пузырь.

Особенно четко выявляются изменения паразитофауны, связанные с миграциями хозяина. Паразитофауна молодых лососей в реке Экс очень сходна с паразитофауной форели, хотя и менее разнообразна. Чем дольше лососи остаются в реке, тем разнообразней становится паразитофауна. Но мигрируя в море, лососи теряют всех этих паразитов. Возвращающиеся из моря лососи несут в себе морскую паразитофауну, но, поднимаясь вверх по реке, постепенно теряют ее. Одни паразиты утрачиваются почти сразу после того, как лосось входит в пресную воду, особенно эктопаразиты, численность других сокращается медленнее, а на третьих, например на инцистированных личинок Anisakis, пресная вода, по-видимому, не оказывает никакого действия.

Изменения паразитофауны перелетных птиц еще сложнее. Хорошим примером служат изменения паразитофауны ласточек, подробно изученные Догелем. В тех случаях, когда нормальная миграция птиц связана с длительным перелетом из северного полушария в южное, можно различать четыре главные группы паразитов.

1. Убиквисты. Это главным образом эктопаразиты, в частности пухоеды. Некоторые из них связаны с птицей на протяжении всего своего жизненного цикла; другие могут заражать ее как в северном, так и в южном полушарии; наконец, некоторые паразиты во время миграции находятся на стадии яиц.

2. Южные формы. Эти паразиты инвазируют птиц исключительно во время зимовки в южном полушарии. Некоторые из них проходят весь цикл своего развития, пока ласточки находятся на местах зимовки. Другие заносятся хозяином на север, где часть их гибнет, а некоторые выживают и даже снова возвращаются с хозяином на юг.

3. Северные формы. Паразиты, инвазирующие птенцов и взрослых птиц главным образом в гнезде. Это в основном блохи и другие эктопаразиты. Некоторые из них гибнут до начала перелета, а другие попадают вместе с птицами на юг и либо гибнут там, либо возвращаются с хозяином назад. Небольшая доля паразитов зимует в гнездах в виде яиц или куколок, дожидаясь возвращения ласточек на следующий год.

4. Миграционные формы. Это паразиты, которые инвазируют птиц во время перелета. К ним относятся главным образом трематоды.

Было установлено, что первая группа включает наименьшее число паразитов — к ней относится всего 43 вида, а третья группа самая большая — в нее входит 300 видов.