Строение нейрона.

В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон (рис.6.3). От тел нейронов отходит множество дендритов (от греч. dendron - дерево), получающих разнообразные входные сигналы от других нервных клеток, и один аксон (от греч. axon - ось), передающий суммированный сигнал от нервной клетки к другим нейронам или эффекторным органам. На своём протяжении аксон обычно не ветвится, но даёт многочисленные концевые разветвления - терминали, окончания которых образуют синапсы на дендритах и телах других нейронов, или на мышечных клетках.

Рассмотрим подробнее строении отделов нейрона.

Перикарион имеет внутреннее строение, характерное для активно функционирующей, белоксинтезирующей клетки. Эта часть нейрона содержит ядро, гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, многочисленные цитоплазматические пузырьки и цитоскелет.

Ядро нервной клетки содержит в основном деконденсированный мелкодисперсный хроматин и чётко обозначенное ядрышко. Некоторые крупные нейроны, такие как клетки Пуркинье мозжечка, пирамидные нейроны коры большого мозга, мотонейроны передних рогов спинного мозга, полиплоидны, они обычно имеют тетраплоидный набор ДНК. Для ядра нейрона характерно большое количество инвагинаций, увеличивающее площадь ядерной оболочки, и большое количество ядерных пор.

Как мы уже упоминали выше, ядро нейрона всегда находится в G₀-периоде клеточного цикла. В этих клетках работают внутриклеточные генные механизмы, блокирующие переход к G₁-периоду, а также антиапоптозные механизмы. Биологическое значение этого феномена можно объяснить, тем, что запрет на деление нервных клеток сохраняет уникальную неврологическую индивидуальность, которая сложилась в процессе развития организма, как результат устойчивых многочисленных связей нейронов между собой и с эффекторными (исполнительными) органами.

В цитоплазме тела нервной клетки, а также в проксимальных (прилежащих к перикариону) частях дендритов содержатся группы цистерн гранулярного ЭПР, которые интенсивно окрашиваются базофильными красителями, например метиленовым синим, и в световой микроскоп видны как глыбки базофильного материала, называемого субстанцией Ниссля или тигроидом (рисунок цитоплазмы при этом окрашивании действительно напоминает шкуру дикой кошки).

Белковые продукты, синтезированные в гранулярном ЭПР, далее поступают в аппарат Гольджи, который интенсивно развит особенно в крупных нейронах. Характерная особенность расположения диктиосом в нейроне - это их преимущественная концентрация в зоне между ядром и аксонным холмиком (местом отхождения аксона от перикариона), отсюда в аксон поступают синтезированные белковые продукты (пузырьки с нейромедиатором, белки цитоскелета, мембранные пузырьки, необходимые для роста отростка и т.д.).

Среди других органоидов цитоплазмы нервных клеток необходимо отметить многочисленные митохондрии. Потребность нейронов в кислороде велика, это обусловлено высоким уровнем метаболизма. В связи с этим нервные клетки очень чувствительны к гипоксии. Особенно высока плотность митохондрий в таких локусах клетки, как аксонный холмик, рецепторные окончания, синапсы, узлы ветвления дендритов.

Цитоскелет нейронов хорошо развит, представлен микротрубочками, промежуточными филаментами, микрофиламентами, и служит для поддержания формы нейрона и его отростков, а также для направленного транспорта многочисленных цитоплазматических пузырьков.

Помимо описанных выше компонентов цитоплазмы нервные клетки содержат лизосомы, гранулы гликогена (по-видимому, как запасной энергетический субстрат) и пигменты. Так жёлто-коричневый пигмент липофусцин (его называют пигментом старения) накапливается в нейронах ЦНС с возрастом, другой, тёмно-коричневый, пигмент нейромеланин (связан с метаболизмом таких нейромедиаторов, как дофамин и серотонин) присутствует в нейронах чёрной субстанции среднего мозга и голубого пятна.

Таким образом, нейрон обладает следующими отличительными признаками:

• образует многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых устанавливает контакты (образует синапсы) с другими нейронами или эффекторными клетками;

• синтезирует и выделяет нейромедиатор;

• выделяет нейромедиатор в квантовой форме в специализированных секреторных зонах (синапсах) при деполяризации мембраны;

• мембрана нейрона содержит рецепторы медиаторов, при присоединении молекул нейромедиаторов к рецепторам возникают потенциалы( постсинаптический возбудительный потенциал или тормозный постсинаптический потенциал).

Итак, мы рассмотрели общие черты строения всех нейронов, теперь необходимо остановиться на их отличиях. Описано около 100 типов нервных клеток организма человека, отличающихся по своему строению и функциям.