Онтогенез нервной ткани.

Нервная ткань образуется из нейроэктодермы, дифференцирующейся в:

• нервную трубку зародыша, которая даёт начало всем элементам (нейронам и клеткам нейроглии) центральной нервной системы (ЦНС);

• нервный гребень, клетки которого мигрируют по всему телу зародыша и дают начало нейронам сенсорной, симпатической и парасимпатической нервных систем, шванновским клеткам, а также пигментным клеткам кожи, клеткам надпочечников, синтезирующим адреналин, соединительнотканным и скелетным структурам головы, С-клеткам щитовидной железы.

Нервная трубка, играющая главную роль в развитии нервной ткани, исходно образована одноклеточным слоем нейрального эпителия, клетки которого интенсивно делятся. В результате формируется многослойная структура, в которой зона интенсивной пролиферации локализована вокруг просвета нервной трубки, а завершившие последний митоз клетки мигрируют к её периферии, где и происходит их дальнейшая дифференцировка.

Гистогенез нейроэктодермы представлен на рис. 6.2. Его результатом является образование следующих клеточных линий.

1. Нейробласты, мигрирующие в средний (плащевой) слой нервной трубки, дают начало всем нейронам ЦНС. Положение, которое занимают молодые нейроны в слоях формирующейся нервной трубки и определяет направление их дальнейшей специализации. Нейроны образуют отростки (аксоны и дендриты) и с их помощью устанавливают между собой связи - специализированные контакты, называемые синапсами, именно в них происходит передача сигналов от клетки к клетке с помощью специальных химических веществ - нейромедиаторов. Таким образом, два важнейших морфогенетических процесса, происходящих на начальных этапах развития зародыша: адресная миграция нервных клеток и направленный рост их отростков, обеспечивают жёсткость организации мозга. То есть, формируется сложная упорядоченная система, в которой каждый элемент индивидуален и «знает» своё место. В программу раннего нейроонтогенеза также входит массовая физиологическая гибель нейронов, причины которой объясняют по-разному, но наиболее вероятной, по-видимому, является конкуренция, в результате которой выживают только активно участвующие в межклеточных взаимодействиях нейроны. Ошибки в реализации программы раннего нейроонтогенеза обычно приводят к гибели зародыша, либо к появлению дефектов развития. В результате нормальной реализации этой программы формируется нервная система организма, её основу составляет статическая популяция нейронов, которые навсегда теряют способность к делению и обновлению. Срок их жизни равен сроку жизни индивидуума. Гибель нейронов наблюдается и в зрелом организме (её также называют физиологической), но происходит она в значительно меньшем объёме, чем в эмбриогенезе. В среднем у человека за год погибает около 10 миллионов нервных клеток, т.е. в течение жизни мозг в среднем теряет около 0,1 % всех нейронов.

2. Свободные спонгиобласты также образуются из клеток пролиферативной зоны, мигрируют в периферические слои нервной трубки и в дальнейшем дифференцируются в клетки макроглии.

• Астроциты - своё название эти клетки получили из-за большого количества отростков, отходящих от их тел подобно лучам звезды (от греч. astron - звезда). Они представлены двумя типами: протоплазматические астроциты серого вещества мозга и фибриллярные астроциты белого вещества. Астроциты выполняют многочисленные функции. Эти клетки обеспечивают микроокружение нейронов, заполняют промежутки между нервными клетками и их отростками, выполняя при этом опорную и трофическую роль. Они могут делиться и заполнять участки ткани, которые занимали погибшие нейроны. Известно также, что астроциты регулируют состав межклеточной жидкости, участвуют в метаболизме нейромедиаторов. Концевые участки их отростков образуют специальные структуры - астроцитарные ножки, которые соединяются с помощью плотных контактов и образуют пограничные глиальные мембраны вокруг кровеносных капилляров, эпендимы или вдоль базальной мембраны, отделяющей мозг от мягкой мозговой оболочки, и тем самым контролируют доступ различных веществ к мозгу из крови и цереброспинальной жидкости (ликвора). Эти структуры входят в состав гемато-энцефалического барьера (отделяющего нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды) и нейро-ликворного барьера (изолирующего нейроны мозга от цереброспинальной жидкости). Астроциты также изолируют рецептивные поверхности нейронов. Кроме этого, в раннем онтогенезе астроциты направляют миграцию недифференцированных нейронов в коре большого мозга и мозжечка, а также выделяют вещества, способствующие росту аксонов, например, фактор роста нервов.

• Олигодендроциты (от греч. oligos - мало, dendron - дерево) - это небольшие клетки с малым количеством отростков, они формируют миелиновые (от греч. myelos - мозг) оболочки нервных волокон (аксонов) в ЦНС, на периферии эту функцию выполняют шванновские клетки. Аксоны, заключённые в миелиновые футляры - своеобразные электроизоляторы - носят название миелинизированных или мякотных нервных волокон и составляют большую часть белого вещества головного и спинного мозга. Подробнее строение и образование миелиновых оболочек описано ниже.

1. Немигрирующие спонгиобласты эпендимы - остаются в слое клеток, выстилающих просвет нервной трубки. Этот исходный слой после образования второго, плащевого, слоя называется эпендимным. После завершения митотических и миграционных процессов в нервной трубке, его клетки формируют эпителиоподобный пласт, выстилающий желудочки мозга и центральный канал, за ним сохраняется название эпендима. Клетки эпендимы имеют хорошо развитые реснички, большое количество мелких везикул в цитоплазме. Между собой клетки соединены плотными и щелевыми контактами. Эпендима входит в состав гемато-ликворного барьера (барьера проницаемости между кровью и спинномозговой жидкостью), а также, совместно с астроцитами, образует нейро-ликворный барьер (отделяет нейроны мозга от спинно-мозговой жидкости).