Биостат - помощь / Учебники / Ивантер Коросов Введение в количественную биологию

Повторив эту процедуру для других пар биотопов, получим: dБД = 0.741 и dВД = 0.417. Сведем полученные данные в матрицу расстояний:

Дендрограмма приведена на рис. 9.3. По сравнению с предыдущим случаем она выявляет новые нюансы отношений между биоценотическими комплексами млекопитающих. Если по видовому

составу лиственные леса (Д) были ближе к соснякам (Б) (в отличие от ельников и там и тут встречались лесной лемминг и темная полевка), то по уровню численности лиственные леса ближе к ельникам (в отличие от сосняков в этих биотопах существенно больше обыкновенных бурозубок и рыжих полевок).

БВ Д

Рис. 9.3. Дендрограмма сходства биотопов по численности мелких млекопитающих

Когда изучаемые признаки имеют разную размерность (экз./га, кг, мм, %), то вместо таблицы исходных данных (см. табл. 9.4) для вычисления евклидовой меры расстояния следует подготовить таблицу нормированных значений. Для этого по каждой строке первичной таблицы рассчитываются средняя арифметическая (Мj) и стандартное отклонение (Sj), а затем – нормированные значения каждой варианты из этой строки:

t = x − M j ,

ления евклидовой меры расстояния между объектами по рассмотренному выше алгоритму.

Кроме рассмотренных мер расстояния для кластерной классификации объектов исследования используют коэффициент корреляции (r) в форме коэффициента «не-корреляции»: dji = 1– rji. При этом следует использовать нормированные значения признаков.

222Задача "Классифицировать объекты"

Вэтом случае матрица расстояний формируется по предварительно рассчитанной корреляционной матрице. Поскольку метод корреляционного анализа рассмотрен нами выше, а дальнейшие процедуры несложны и очевидны, мы не иллюстрируем этот прием конкретным примером.

Всреде Excel нет программы для проведения кластерного анализа. Но его можно выполнить с помощью пакета StatGraphics.

Основы дискриминантного анализа

Этот метод многомерной статистики служит для дискриминации, т. е. различения (дифференциации) и диагностирования (распознавания) биологических объектов и явлений, отличия между которыми неочевидны. В медицине этот метод используется для идентификации заболевания по ряду показателей (характерных симптомов), а в биологии – для установления групповой принадлежности отдельных особей (объектов). Иными словами, общая задача дискриминантного анализа заключается в том, чтобы определить, к какой из двух известных групп объектов принадлежит изучаемый объект. Как и в кластерном анализе, исследуемые объекты представлены несколькими численными признаками и (в простейшем случае) требуется сформировать один расчетный признак, однозначно характеризующий каждый объект. Однако задачи дискриминантного анализа прямо противоположны кластерному: не выделить из множества объектов группы близких, а отнести тот или иной объект к определенной, априорно выделенной группе. Эта идентификация (дискриминация) объекта выполняется с помощью уравнения дискриминации (дискриминантной функции), которое воплощает в себе максимальное отличие между предварительно заданными группами (дискриминация «с обучением»).

Рассмотрим общий принцип использования этого метода на примере определения пола у пеночек-весничек. Визуально молодые самцы и самки этого вида не различаются, а распределения морфологических признаков (длина крыла, хвоста, цевки) у них довольно сильно перекрываются, что не позволяет с уверенностью диагностировать пол этих птиц. Например, для длины крыла степень трансгрессии составляет 20%, а длины цевки – 90%. Между тем дискриминантный анализ в силах справиться с подобной задачей.

Рис. 9.4. Зона трансгрессии – наложение «хвостов» распределений

На основе реальных признаков птиц математически рассчитывается искусственный и единственный признак, учитывающий все незначительные морфологические отличия полов в целом по всем признакам. Эти расчеты проводятся с условием, чтобы различия между группами самцов и самок стали наиболее выраженными, а трансгрессия между их распределениями – наименьшей. Так удается свести к минимуму долю животных неопределенного пола и с высокой степенью достоверности предсказывать пол по морфологическим признакам.

В основе дискриминантного анализа лежит дискриминантная

функция; для двух признаков она имеет такой вид:

Z = a × x + b × y - H - Z .

Как можно видеть, признаки х и у, объединяясь, дают один признак Z. Если в анализ будут включены размерные признаки, такие как длина крыла и длина хвоста, то новый признак можно назвать «относительные размеры тела».

Коэффициенты a и b оценивают «вклад» каждого из признаков в диагностические возможности функции. На первых этапах работы в расчеты обычно вовлекается большое число реальных признаков, многие из которых никак не влияют на диагностические возможности дискриминантной функции, для них дискриминантные коэффициенты близки к нулю. Такие признаки исключают из рассмотрения, а дискриминантую функцию рассчитывают заново. Формальным критерием для отбраковки «неинформативных» признаков служит аналог критерия Стьюдента для оценки значимости коэффициентов регрессии, который мы не рассматриваем.

Коэффициент Н – это граничная величина между значениями Z для самцов и самок. Свободный член уравнения Z – поправка на разные объемы выборок.

Теперь сформулируем задачу более конкретно. У 10 самцов и

10 самок погибших по разным причинам пеночек-весничек (их пол был определен путем вскрытия) взяли промеры длины крыла и хвоста. По этим данным вычислены необходимые для дальнейших расчетов величины (суммы значений, их квадратов и произведений), сведенные в таблицу 9.5:

Σx = 1218; Σx² = 74324 5; Σy² = 9275; Σy² = 43087.25;Σ(х·у) = 56564.5.

Таблица 9.5

Самцы (1)

Теперь определим средние арифметические:

Mx1 = 631/10 = 63.1; My1 = 478/10 = 47.8; Mx2 = 58.7; My2 = 44.95 и их разности: dx = 63.1–58.7 = 4.4; dy = 47.8–44.95 = 2.85.

Н = Z2 + D/2 = 1.9468 + 0.138/2 = 2.0158.

Так получен третий член уравнения дискриминации. Что касается четвертого, поправки на объем выборки, то он определяется по формуле:

DZ = ln(nmax / nmin ) ,

D

где nmax – объем большей,

nmin – объем меньшей выборки объектов разного качества.

В нашем случае поправка равна 0, так как группы имеют одинаковый объем (по 10). Теперь можно записать уравнение дискриминации в полном виде:

Z = 0.021423·x + 0.015335·у – 2.0158.

226 Задача "Классифицировать объекты"

Рассчитаем с его помощью значения нового признака «относительные размеры тела» для конкретных особей. Для первого самца величина разницы составит:

Z11 = 0.021423·65 + 0.015335·50 – 2.0158 = 0.14.

Значения для всех остальных особей занесены в таблицу 9.5, из которой видно, что самцы имеют положительные, а самки (кроме одной) – отрицательные значения функции Z. Распределения нового признака перекрываются на одну двадцатую часть, всего на 5%. По исходным данным видно, что трансгрессия по признаку х составила 10% (значение 61), а по признаку у – 25% (значения 46 и 46.5). Таким образом, рассчитанный признак характеризуется меньшей трансгрессией по сравнению с реальными признаками, т. е. позволяет снизить число неверных определений пола у живых птиц. Дальнейшие операции, связанные с использованием дискриминантной функции, вполне очевидны. Для особи с неизвестным полом, но известными промерами частей тела (когда птица после отлова и взятия промеров отпускается живой) вычисляется значение функции. Если оно больше 0, значит, это самец, если меньше – самка.

Заключительный этап – оценка достоверности уравнения по критерию Фишера:

F = (N - 3) × n1 × n2 × D ~ F(α, 2, n– 3).

2 × (N - 2) × n

В нашем случае

F = 17 × 20 × 20 × 0.138 = 0.32 . 2 ×18 × 20

Полученное значение критерия Фишера (0.32) меньше табличного (табл. 7П) для α = 0.05 и df1 = 2, df2 = 20–3 = 17 F(α, 2,n– 3) = 3.6, значит, уравнение недостоверно. Это объясняется небольшим объемом выборки в нашем примере: для исходных данных из 50 экз. птиц каждого пола (обычный объем зоологического материала) критерий Фишера был равен: F = 4.2 при F(α, 2, 47) = 3.1. Отсюда следует, что уравнение дискриминации для 50 особей достоверно и вполне пригодно для прижизненного определения пола пеночек-весничек.

Уверенность в результатах анализа может придать оценка работоспособности дискриминантной функции на независимой проверочной выборке особей с известным статусом.

Основы метода главных компонент

Метод главных компонент реализует идеологию многомерной статистики – стремление дать максимально полную характеристику каждому объекту измерения с помощью минимального числа неких расчетных признаков. Компонентный анализ позволяет вместо многочисленных исходных характеристик объектов исследования рассчитать несколько новых признаков, линейных индексов (названных главными компонентами), т. е. максимально эффективно справляется с задачей сокращения размерности. С вычислительной точки зрения количество главных компонент может быть равно числу исходных (m), но обычно основная доля информации об отличиях объектов «концентрируется» в гораздо меньшем числе компонент, которые и рассматриваются как полноценная характеристика всех объектов.

Главные компоненты как факторы

Зачем же делать такую подмену одних признаков другими? Дело в том, что новые показатели – это не совсем «признаки», характеристики объектов. С бó льшим основанием их можно назвать «явлениями»; это отображения неких процессов (или факторов), затрагивающих сразу группы признаков объектов измерения.

Взять, к примеру, индивидуальный рост животных, который сказывается и на размерах тела, и на массе особи, ее внутренних органов, степени развития генеративных органов, интенсивности обменных процессов и т. д. Опыт показывает, что в выборке разновозрастных животных одна из главных компонент формируется при участии всех этих признаков и поэтому может быть названа «возрастные изменения», т. е. как явление, а не признак. Что же могут представлять из себя другие главные компоненты, какие явления они могут описывать, какие общие направления изменчивости? Таким направлением может быть, например, половой диморфизм по многим признакам: самки отличаются от самцов и массой, и размерами, и пропорциями, и степенью гипертрофии органов при беременности и т. д. Это вторая причина изменчивости затрагивает те же признаки, что и онтогенез, но «в другом направлении». Наконец, если рост и развитие разных особей проходили в разных условиях

(разные сезоны, районы ареала, антропогенной пресс), они не могли не сказаться на морфологии, но своим, особенным образом – третья причина.

Эта логика приводит нас к двойственному заключению:

–каждый реальный признак характеризует только какую-то одну сторону явлений, которыми захвачены особи,

–каждое из этих явлений (факторов) сказывается на многих признаках.

Получается, что в значении каждой отдельной варианты воплощается реализация нескольких разнородных процессов; модель значения варианты любого исходного признака имеет вид:

x = xa + xb + xс + ...,

где x – исходное значение какого-либо признака x,

xa – выражение процесса a в формировании варианты x, xb – роль процесса b в формировании значения варианты x.

Понятно, что разные факторы будут оказывать на варианты разное влияние, одни более сильное, другие более слабое. Например, из рассмотренных выше возможных отличий вариант, воплощенных в конечном признаке каждой особи (пусть это будет масса тела), наибольшую роль сыграет возраст, а также половой диморфизм, затем условия развития, индивидуальные отличия и пр., т. е. a > b > c >…

Если попытаться выразить массу какого-либо мелкого животного (например, обыкновенной гадюки) предложенным способом, получим:

Wi = Wвид ±Wпол ±Wвозраст

где Wi – значение массы отдельной i-й особи,

Wвид – вклад в значение массы видовой нормы (средней) (примерно 50 г),

Wпол – вклад в значение массы половых отличий (±50 г), Wвозраст – вклад в значение массы этапа онтогенеза (±80 г), Wплод – вклад в значение массы наличие эмбрионов (±60 г), Wсезон – вклад в значение массы сезона (упитанности, разви-

тия) (отличия до 50 г).

Так, для молодого половозрелого самца гадюки летом имеем примерно

W = 50 + 40 – 20 + 0 + 0 = 70 г,

для старой беременной самки летом

W = 50 + 100 + 100 + 30 – 20 = 260 г,

для трехлетней ювенальной особи весной W = 50 + 0 – 30 + 0 + 0 = 20 г.

Пример показывает, благодаря действию каких причин отличаются размеры животных, какие направления изменчивости реализованы в этих вариантах; в порядке возрастания значимости это:

–отличия по возрасту,

–отличия по полу,

–отличия по участию в размножении,

–отличия по сезону (упитанности).

Важно указать, что «видовая норма», определенная комплексом процессов, определяющих типичные для вида размерные характеристики (условная средняя), дает одинаковый вклад во все значения вариант; вклады остальных причин для каждой особи различны.

Аналогичным образом можно расписать влияние названных причин на любой другой признак, например, на линейные размеры тех же гадюк:

Lti = Ltвид ± Ltпол ± Ltвозраст ± Ltплод ± Ltсезон ±... и т. п.

Итак, одни и те же процессы (факторы) сказываются на разных количественных характеристиках изучаемых объектов, при этом на разные варианты один и тот же фактор воздействует с разной силой. Сила действия данного фактора может быть, видимо, определена по величине соответствующей «добавки» к значению варианты.

Такой «декомпозирующий» взгляд на числа в матрице исходных данных позволяет предложить принцип поиска и количественной характеристики общих причин, ответственных за отличия объектов выборки. Используя информацию, заключенную в исходной матрице данных, в рамках компонентного анализа предлагается количественно выразить факторы, ответственные за отличия объектов. Данный l-й фактор можно представить как сумму всех эффектов (xlj) его воздействия во все изучаемые признаки (x1,… xj,… xm), т. е. как сумму всех «добавок» данного фактора во все значения отдельных признаков отдельной особи: