Температура как фактор среды обитания животных

Наумов Н.П. (1963) отмечает следующие виды приспособительного поведения животных, в связи с действием температуры как экологического фактора:

1. Перемещения в места с более благоприятной температурой.

В основе поиска благоприятной температуры лежат термокинезы (неориентированные усиления подвижности животного в зоне неблагоприятной температуры) и термотаксисы (передвижения в сторону более благоприятной температуры). Исследование проводится в термоградиент-приборе (изобрел К. Гертер в 1929 г. и усовершенствовал Н.И.Калабухов в 1951). Определяется термотактический (субстрат) и термический (среда) оптимум. Оптимум меняется в разные сезоны года, при питании разной пищей и в связи с переменами погоды. Гомойотермные мелкие животные, более молодые особи, а также обитатели южных широт выбирают более высокие температуры по сравнению с более крупными, взрослыми и северными особями и популяциями. В деятельном состоянии животные выбирают более низкую температуру, чем в покое.

У пойкилотермных (гр. "пойкилос" - пестрый, разнообразный) имеет значение достигнутое ранее приспособление к той или иной температуре в пределах температурной зоны активного состояния. Поэтому насекомые гибнут при резких сменах температуры.

Нерестовые миграции рыб направляются не только химизмом воды, но и температурой. Сельди кильской бухты в марте и апреле идут метать икру в устье р. Шилей, где вода выша на 1,5 градусов. Возвращение их в бухту приходится на время, когда там вода теплее, чем в реке. Периодическое усиление напора Гольфстрима и вызванное им потепление весны и лета, последовательно распространяющееся по северу Европы к востоку, сопровождается массовым появлением норвежских и обских леммингов (ошибочно называемые "нашествиями").

2. Смена периодов покоя и деятельности в суточной и сезонной ритмике активности. Наблюдается приуроченность времени размножения к оптимальным температурам в комбинации с оптимальным количеством корма. Массовые падежи мелких животных и птиц зимой вызваны не столько суровым климатом, сколько неурожаем или недоступностью основных кормов.

3. Специальные повадки.

Птицы спасают яйца от перегрева прямой инсоляцией - стоят над гнездом, подобно зонту. Периодические взлеты для охлаждения делают птицы и насекомые. Пеликаны в жаркие дни сходят с гнезд в воду, чтобы намочить опредение и охлаждаются, просушивая его.

4. Использование существующих и постройка убежищ с благоприятным микроклиматом.

Снежный покров как экологический фактор

Изучали этот так называемый "нивальный" фактор А.А. Насимович, Г.И. Новиков, особенно подробно - ФОРМОЗОВ Александр Николаевич (1889-1973), советский эколог, исследовал роль снежного покрова в жизни животных. Ниже приведен отрывок из работы "О снежном покрове как об экологическом факторе" -- 1946, с.13, 15, 54-56, 63-64.

А.Н. Формозов пишет: "Если учесть, что в европейской части СССР снеговой покров лежит более 100 дней в году, а во многих местах Сибири - 250 дней и более, что не менее половины всей нашей территории около полугода бывает покрыто слоем снега, к концу зимы в среднем достигающим не менее 40 см высоты, если принять, наконец, во внимание, что средняя высота снежного покрова во многих местах севера 100-140 см, то нетрудно представить себе, как велика роль этого фактора в жизни природы". На территории нашей страны снег лежит 10 дней на юге, 133 дня под Петербургом, более 250 дней - на Севере. Самый глубокий и рыхлый - в Западной Сибири, бассейне Печоры, на Камчатке, в Хибинах. Рыхлость снега зависит от перепадов температуры и определяет количество в нем воздуха.

Снежный покров действует в следующих направлениях:

1. Делает недоступной пищу, расположенную на поверхности почвы.

2. Создает особый микроклимат на поверхности почвы: 1) сохраняет повышенную температуру на поверхности почвы по сравнению с открытым воздухом в связи с общими термоизолирующими свойствами; 2) создает стабильные условия; 3) поддерживает рост зеленой травы порой в течение всей зимы.

3. Затрудняет передвижение зверей.

4. Изменяет защитные маскирующие свойства ландшафта, вызывает линьку.

5. Снижает межвидовую конкуренцию, так как ограничивает ареал одного из близких видов, который оказывается плохо приспособленным к обитанию в заснеженных районах.

Формозов: "При некоторой значительной высоте и определенной степени рыхлости снег является механическим препятствием, затрудняющим передви- жение животных. При этом трудность передвижения зависит не только от особенностей снежного покрова - его поддерживающей способности, ...но и от роста, а также от морфологии конечностей данного организма. Для по- левки, землеройки, крота, овсянки или синицы передвижение по поверх- ности земли уже заметно затруднено при вьпадении рыхлого снега глу- биной 3--5 см, тогда как человек начинает ощущать неудобство и утомле- ние от ходьбы по снегу при глубине покрова, превышающей 20 см. Ог- ромный лось легко бежит по рыхлому лесному снегу глубиной 40-50 см, слой которого его копыта пробивают до земли. Но этот же покров созда- ет большие затруднения в передвижении лисицы, волка, косули и других зверей средней величины.

Хорошим доказательством того, что рыхлый снег относительно небольшой высоты не в одинаковой мере затрудняет передвижение животных разного роста, служит издавна практикующийся в степях способ загона волков, лисиц и корсаков на верховых лошадях. Якуты при мягком глубоком снеге в лесотундре загоняют лисиц и песцов на коне, эвенки -- на легкой нарте, запряженной оленем, или на верховом олене... Охота эта была известна у башкир, казахов, калмыков, ногайцев, бурят, а от них перешла и к русским.

По мере того как снег становится глубже, а верхний слой его уплотняется от ветров и оттепелей, мелкие и среднего размера животные получают ряд преимуществ по сравнению с крупными, особенно копытными, твердые копыта которых пробивают корку. Зайцы, лисы, волки, рыси, не говоря уже о более мелких хищниках и грызунах, бегают по насту не только не проваливаясь, но даже и не оставляя следов когтей. Копытные проламывают наст и ранят себе ноги.

Однокопытные виды - кулан, тарпан - не могли бы существовать в многоснежных районах уже в связи с полной неприспособленностью их конечностей к передвижению по рыхлой, податливой поверхности снега. Виды этой группы никогда не заходили за границы малоснежных степей я полупустынь. Доказательством малой приспособленности лошадей к добыванию корма из-под снега служат периодически случавшиеся массовые вымирания башкирских и казахских табунов "на тебеневке" в зимы с глубоким снегом и гололедицей. <...> Два крупных вида оленей -- лось и северный олень, наиболее широко распространенные в многоснежных районах, помимо большого роста, облегчающего движение в снегу, имеют относительно раздвигающиеся третий и четвертый пальцы и хорошо развитые второй и пятый пальцы.

Олень безошибочно чует лишайниковый корм, скрытый под толщей снега 40-60 см. Белка чует плодовые тела оленьих трюфелей... через дециметровый слой снега... Лисица с такой же точностью находит... зимние гнезда полевок под слоем снега высотой 30--40 см.

Мелкие хищники из семейства куньих (горностай, ласка, хорек), имеющие тонкое вытянутое сильное туловище и сравнительно короткие конечности, в мягком снегу быстро прокладывают ходы к гнездам и норам грызунов... Мне не раз приходилось видеть, как преследуемый собаками горностай мгновенно исчезает в мягком лесном снегу, "прошивает" его словно иглой и появляется на поверхности далеко в стороне от того места, где только что нырнул. Скрываясь от опасности, уходят под снег и движутся в нем, подолгу не показываясь на поверхность, все перечисленные мелкие куньи и даже норка, куница, соболь и, как уже упоминалось, выдра. <...>

Значение снежного покрова в зимней жизни мелких зверьков вообще очень велико, особенно как слоя, защищающего от непосредственного воздействия низких температур и ветра, что при наличии свежей зелени, законсервированной холодом, создает условия, вполне благоприятные для жизни некоторых видов. Очень показателен тот факт, что у форм, питающихся грубыми объемистыми кормами или семенами древесных пород, в морозные месяцы возобновляется прерванное осенью размножение. В зоне тундр зимнее подснежное размножение установлено у норвежского, обского и копытного леммингов... В лесной зоне детенышей зимних пометов находили у водяной крысы, красной и рыжей полевок, лесной и желтогорлой мышей.

Для многих видов снежный покров - важнейший из элементов сопротивления среды, с которым борьба для них почти непосильна. Такие виды не заселяют снежных областей, и мы можем объединить их в группу "избегающих снега"... (мелкие кошки, степные антилопы, степные рябки, турачи, многие мелкие наземные зерноядные птицы и др.). Эта группа связана рядом переходов с видами, переносящими зимы значительной снежности... (лось, северный олень, росомаха, волк, лисица, многие полевки, кроты, землеройки и т.д.), Наконец, имеются формы с наличием характерных адаптаций (зимняя белая окраска, зимние особенности в покрове конечностей и т.п.), выработавшиеся при несомненном участии снежного покрова как фактора отбора. Ареалы этих форм целиком или почти полностью лежат в области с суровой, продолжительной и многоснежной зимой (белая куропатка, тундровая куропатка, заяц-беляк, песец, копытный лемминг и т.п.). Снежняки или сиеголюбы будет вполне заслуженным наименованием для этих форм".

Также снежный покров изучал Г.И. Новиков: Под снегом от мороза прячутся: 1) мелкие животные (применяют минирующее рытье); 2) бурый и белый медведи; 3) глухари; 4) в снег ложатся зайцы, лисы, волки, косули. Потеря тепла в последнем случае снижается на 50%.

Критическая глубина снега - (при которой передвижение затруднено):

1. Мышевидные - 3-5 см;

2. кабан, лисица, европейская косуля - 30-40 см;

3. сибирская косуля - 40-50;

4. алтайский марал - 70;

5. северный олень - 70-80;

6. лось - 90-100.

Г.А. Новиков: "Легкость передвижения по снегу зависит от так называемой "весовой нагрузки", измеряемой в граммах на 1 кв. см. Преимущества имеют широкопалые звери и птицы (или конечности которых покрыты мехом или перьями). Например, лапы белой куропатки зимой покрываются снегом (12 г/ кв.см). У мелкой с голыми лапками серой куропатки - 40 г/ кв. см. Меньше весовая нагрузка у зайца-беляка по сравнению с русаком (10 г/ кв. см и 23 г/кв. см). Северный олень -- 140 г / см. кв., благородный - 500 г/кв. см. Росомаха - 20 - 35 г/кв. см., её жертвы кабарга и северный олень - 100 - 150 г/кв. см. Волк - 90 г/кв. см, его жертвы - северный олень, косуля, марал, кабан - 150, 350, 380 и 430 г/кв. см. соответственно" (1979, с. 47 - 57).

Структура снега - сверху наст, в толще снега - погребенные ледяные корки и притертая корка на поверхности почвы. Передвижение ко второй половине зимы становится невозможным - ранят конечности. Также корки ухудшают условия для травянистых растений и озимых культур. Заснеженные же деревья для животных благоприятны - пригибаются ветки, создаются укрытия. - особенно по границе леса.

Повадки животных, связанные с действием нивального фактора среды обитания:

1. Мигрируют ближе к жилью, к агроценозам или, в Сибири - в темнохвойные насаждения, где снегу меньше, чем в светлохвойных лесах.

2. Ходят по тропам и чужим следам - не только проще, но и запутывают следы.

3. Копытные меняют кормовую базу. Кормятся не наземными растениями, а побегами и корой, что сопровождается изменением биохимии пищеварительных процессов. Другие обнаруживают корм с помощью обоняния, т.к. теплый воздух поднимается вверх. Северный олень чует ягель на глубине до 60 см, белка чует желуди - до 40 см.

4. Хищные подкарауливают копытных и зайцев на тропах.

5. Возникают временные симбиотические связи - относительно более слабые животные ищут пищу в местах охоты или кормежки более сильных видов, которые раскапывают снег. Куропатки ищут пищу на пастбищах "тегрищах" оленей, кавказские индейки - на пастбищах туров, сойки и синицы на пастбищах косуль и кабанов, черные жаворонки на пастбищах домашнего скота.

Малоснежные зимы неблагоприятны для кротов, землероек, мышевидных. Многоснежные - для сайгаков, зайцев, птиц.