- •Принятые в книге сокращения
- •ВВЕДЕНИЕ
- •Глава 1. Из истории развития биохимии
- •Формирование и развитие современных направлений в биохимии
- •Развитие биохимии
- •Обмен веществ - основной признак живой материи
- •Материал для биохимических исследований
- •Уровни изучения обмена веществ
- •Классификация биохимических методов
- •Статистическая обработка результатов биохимических исследований
- •Химические элементы
- •Группы веществ
- •Биологические структуры
- •Общая характеристика углеводов
- •Обмен углеводов
- •Общая характеристика липидов
- •Обмен липидов
- •Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •Обмен нуклеиновых кислот
- •Общая характеристика белков
- •Обмен белков
- •Значение и распределение воды в организме животного
- •Обмен воды
- •Общая характеристика минеральных веществ
- •Обмен минеральных веществ
- •Общие сведения
- •Витамин А
- •Витамин D
- •Витамин К
- •Витамин F
- •Убихинон
- •Витамин В2
- •Витамин B5
- •Витамин В6
- •Витамин Вc
- •Витамин B12
256 :: 257 :: Содержание
Убихинон
Убихинон открыт в 1955 г. в составе жиров. Название витамину дано в связи с повсеместным распространением его в клетках.
Гипо- и авитаминозы к настоящему времени изучены недостаточно.
Химическое строение и свойства. Витамин - производное хинона,
который содержит метальную и две метоксильных группы в ядре и изопреновую группировку, состоящую от 6 до 10 мономеров - в боковой цепи.
У млекопитающих преобладает убихинон с 10 мономерами (УХ10). Убихинон представляет собой бесцветное кристаллическое вещество, нерастворимое в воде и растворимое в органических растворителях.
Природные источники и потребность животных. Убихинон присутствует во всех тканях животных, растений, в микробах. Синтезируется в организме животного из бензохинона и полиизопреновой цепи. Витамин найден в митохондриях, микросомах и растворимой фракции клетки. Им богаты ткани миокарда.
Обмен в организме. Организм животного получает убихинон с кормами и частично в результате синтеза собственными тканями.
Значение для обмена веществ. Убихинон - обязательный компонент дыхательной цепи при биологическом окислении. Локализуется на внутренних мембранах митохондрий, участвует в переносе электронов и протонов в дыхательной цепи на участке между флавопротеидом и цитохромом b (см. главу 10). Биологическое действие витамина как кофермента основано на его способности к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Он акцептирует протоны и электроны, поставляемые дегидрогеназами (СДГ, ЛДГ, МДГ, АДГ), и передает в цитохромную цепь.
Применение. Убихинон применяется в клинике.
256
Получены положительные результаты при лечении некоторых сердечнососудистых заболеваний, в частности инфаркта миокарда.
257
256 :: 257 :: Содержание
257 :: 258 :: 259 :: 260 :: Содержание
Водорастворимые витамины
Водорастворимые витамины не растворяются в жирах и многих органических растворителях, но хорошо растворяются в воде, термолабильны, неустойчивы к изменениям рН, не могут депонироваться в тканях. Многие из них являются составными частями ферментов и непосредственными участниками большинства реакций обмена веществ во всех живых организмах.
Витамин В1
Витамин B1 (тиамин) - один из первых витаминов, открытых наукой. Изучение его связано с выяснением заболевания "бери-бери", распространенного в странах Юго-Восточной Азии.
Гипо- и авитаминозы. При недостатке или отсутствии в рационе витамина B1 развиваются гипо- и авитаминозы. Иногда их причиной может быть наличие в кормах папоротника орляка, содержащего фермент тиаминазу, которая гидролитически расщепляет витамин.
К недостатку в рационе витамина B1 наиболее чувствительны птица, телята, ягнята, лошади, свиньи, собаки и пушные звери. Наступают нарушения деятельности нервной (парез и паралич), сердечнососудистой систем (стенокардия), пищевого канала (уменьшается секреция пищеварительных желез, атония, отсутствие аппетита) , резко падает уровень продуктивности. У птицы на ранних стадиях авитаминоза возникают судороги мышц шеи (рис. 30), у свиней нарушается ритм работы сердечной мышцы. Развиваются гипергликемия,
Рис. 30.
Судороги у голубя при Β1-авитаминозе
257
ацидоз, в крови накапливается много пировиноградной кислоты, в поджелудочной железе дегенерируют островки Лангерганса, в надпочечниках - хромафинная ткань, в различных участках нервной системы - нейроны. Развиваются кровоизлияния, парез, паралич, резкое истощение, и наступает смерть.
Химическое строение и свойства. Витамин B1 является производным двух соединений - тиазола (4-метил-5-оксиэтилтиазола) и пиримидина (2-метил-5- оксиметил-6-аминопиримидина).
Витамин B1 - белый кристаллический порошок горького вкуса, с характерным запахом, в кислой среде устойчив к нагреванию до 140° С, в щелочной - превращается в тиохром.
Природные источники и потребность животных. Витамин B1
синтезируется тканями растений и микробами. В 1 кг корма содержится
витамина B1 (мг): |
|
Пивные дрожжи |
68,6 |
Пекарские дрожжи |
30,0 |
Трава (разнотравье, клевер, люцерна) |
10,0 |
Зерно ячменя |
3,1 |
Картофель |
1,0 |
Потребность в витамине организм удовлетворяет за счет тиамина кормов и бактериального синтеза в пищевом канале. Тиамин в преджелудках жвачных (в основном в рубце) синтезируется бактериями вида Flavobacterium vitarumen. Содержание витамина уменьшается по мере перехода от рубца к сычугу. Суточная потребность для свиней составляет 1-1,8 мг на 1 кг сухого вещества корма, для телят - 8-15 мг на голову, для ягнят - 2-4 мг на голову.
Обмен в организме. Организм получает витамин с кормом и за счет синтеза микробами пищевого канала. Тиамин корма поступает в свободном, этерифицированном и частично в связанном виде. Две последние
258
формы расщепляются в кишках под влиянием гидролаз с образованием свободного тиамина. С током крови после всасывания он поступает во все органы и ткани. Часть тиамина в печени фосфорилируется. Наибольшие концентрации витамина выявляются в миокарде, печени, мозгу, легких, почках
инадпочечниках. Избыток тиамина и продукты его распада выделяются с мочой
ичастично с калом.
Значение для обмена веществ. Биологическое значение тиамина прежде всего обусловлено его коферментными функциями. Тиамин, который поступает в ткани с током крови, фосфорилируется под влиянием фермента
тиаминпирофосфокиназы:
Тиаминпирофосфат составляет 70-90% всех фосфорных эфиров тиамина тканей, остальное количество составляют тиаминмонофосфат и тиаминтрифосфат. Тиаминпирофосфат - кофермент пируватдекарбоксилазы, катализирующей окислительное декарбоксилирование пировиноградной и других α-кетокислот.
Одна из основных химических реакций, в которых участвует тиаминпирофосфат, - декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием ацетил-КоА. Если в кормах и организме нет тиамина, то фермент не синтезируется, в тканях накапливается пировиноградная кислота, возникает явление ацидоза, при котором разрушаются клетки, прежде всего нервной системы. Это приводит к ряду патологических нарушений, характерных для гипо- и авитаминозов B1. Кроме того, тиаминпирофосфат входит в состав свыше 30 ферментов, принадлежащих к различным классам. В частности, он входит в состав молекулы 2-оксоглутаратдегидрогеназы, катализирующей декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты до янтарной. Является составной частью транскетолазы, осуществляющей перенос двууглеродного остатка (активного
259
гликолевого альдегида) от ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат. Тиамин ускоряет реакцию дегидрирования янтарной кислоты, предохраняет витамин С от окисления, обеспечивает стабильность концентрации витамина B6 в тканях, способствует биосинтезу нуклеиновых кислот, белков, глюкозы, гликогена и жиров в тканях животного.
Антивитамины. Антивитамины делятся на две группы - структурные аналоги тиамина и тиаминазы. Структурные аналоги могут входить в состав молекул карбоксилаз, вытеснять из них тиамин, вызывая ингибирование их действия. К ним относятся окситиамин и пиритиамин (формулу первого см. ниже).
Тиаминазы способны расщеплять молекулу тиамина на две неактивные части: пиримидиновую и тиазольную.
Применение. Препараты витамина и корма, богатые тиамином, применяют при лечении полиневритов и невритов, неврозов, стенокардии, нефритов, ожогов, ахилии и др.
260
257 :: 258 :: 259 :: 260 :: Содержание