238 :: 239 :: Содержание
ГЛАВА 8
ВИТАМИНЫ
Общие сведения
Витамины (от лат. vita - жизнь) - группа низкомолекулярных органических веществ разнообразной химической природы, необходимых для существования живого организма в ничтожно малых количествах по сравнению с основными продуктами питания. Первоисточником витаминов являются главным образом растения. Человек и животные получают витамины с растительной пищей или через продукты животного происхождения: молоко, мясо, яйца. Частично потребность животных в витаминах, особенно у жвачных, удовлетворяется за счет их синтеза микроорганизмами в пищевом канале.
Животные-копрофаги (например, кролики) могут получать некоторые витамины, поедая собственный кал, в котором содержатся витамины, синтезируемые микробами толстой кишки.
Отсутствие витаминов в кормах или нарушение процессов их усвоения приводит к авитаминозам, недостаточное поступление в организм - к гиповитаминозам, избыток в кормах - к гипервитаминозам. Это отрицательно сказывается на многих реакциях обмена веществ, приводит к замедлению процессов роста и развития животных, снижению уровня продуктивности и уменьшению сопротивляемости организма заболеваниям.
Витамины являются регуляторами обмена веществ. Из многих витаминов в организме образуются ферменты - биокатализаторы, с помощью которых осуществляются реакции обмена веществ.
Явления гипо- и авитаминозов могут быть вызваны присутствием в кормах антивитаминов - структурных аналогов витаминов: они вытесняют витамины из соответствующих реакций обмена веществ и не способны выполнять их функции. Кроме того, роль антивитаминов могут выполнять соединения, которые инактивируют витамины, расщепляя их на простые вещества, или образуют с витаминами химически неактивные комплексы.
Значение витаминов для организма впервые доказал H. И. Лунин (18531937) в экспериментах на двух группах белых мышей. Животным первой группы он
238
давал искусственный рацион (вода + казеин + лактоза + жир + соли), второй - молоко. Через 20-30 сут животные первой группы погибали. Исследователь пришел к выводу, что для организма человека и животных, кроме основных
продуктов питания, необходимы еще какие-то вещества. Опыты H. И. Лунина вскоре подтвердил К. А. Сосин. Голландский врач X. Эйкман, работающий в тюремном госпитале на острове Ява, в 1896 г. установил, что заболевание людей "бери-бери" можно устранить добавлением в пищу больным неочищенного риса. Ф. Гопкинс в 1906 г. назвал вещества, предохраняющие человека и животных от аналогичных заболеваний, дополнительными факторами питания. К. Функ (1884-1967) получил из рисовых отрубей кристаллическое вещество, содержащее азот, и назвал его витамином - амином, необходимым для жизни. Он предложил рассматривать ряд болезней ("бери-бери", пеллагру, рахит, цингу и др.) как следствие отсутствия или недостаточного поступления с пищей соответстующих витаминов и назвал такие нарушения авитаминозами.
Работы, выполненные в нашей стране и за рубежом по изучению витаминов, послужили основой для создания учения о витаминахвитаминологии.
В настоящее время науке известно свыше 30 витаминов. По мере открытия их обозначали буквами латинского алфавита и называли по биологической роли: витамин А - аксерофтол, витамин E - токоферол и т. д. В дальнейшем буквенные обозначения пришлось расширить, так как выявлялись новые индивидуальные вещества близкого, аналогичного
H. И. Лунин (1853-1937)
или нового биологического значения. К буквенным обозначениям стали присоединять цифровые. Так, вместо одного наименования "витамин В" возникла целая группа - от витамина B1 до витамина B15. По мере расшифровки структуры молекул витаминов им стали давать химические названия: никотинамид, пиридоксаль, тиамин, рибофлавин и т. д. Таким образом, в настоящее время используются буквенные, тривиальные (названные по специфическому действию на организм) и химические наименования IUPAC отдельных витаминов.
Существует несколько классификаций витаминов. Основные из них -
физическая и химическая. Согласно физической классификации все витамины по признаку растворимости в жирах или воде делят на две группы: жиро- и водорастворимые. Эта классификация является общепризнанной. Некоторые ученые выделяют еще одну группу - витаминоподобные соединения. Химическая классификация витаминов основана на характере строения молекул: витамины алифатического ряда, витамины алициклического ряда, витамины ароматического ряда, витамины гетероциклического ряда.
В книге принята физическая классификация витаминов.
239
238 :: 239 :: Содержание
240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: Содержание
Жирорастворимые витамины
Жирорастворимые витамины не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях, термостабильны, устойчивы к изменению рН среды, могут откладываться в тканях животного организма, чаще всего выполняют пластические функции - участвуют в структуре и функциях клеточных мембран, формировании, росте и развитии эмбриона (витамин E), образовании и регенерации костной (витамин D) и эпителиальной (витамин А) тканей, в свертывании крови (витамин К). К жирорастворимым относятся витамины A, D, E, К, F и УХ.
Витамин А
Действие витамина было известно задолго до нашей эры. На способы предотвращения авитаминоза указывал еще Гиппократ (460-377 г. до н. э.). Первоначально
240
витамин открыт в молоке и назван, как активное начало сливочного масла и рыбьего жира, "растворимый в жирах фактор А". В 1916 г. он получил название витамина А.
Гипо- и авитаминозы. При недостатке витамина А в рационе замедляются рост и развитие животных, нарушается структура покровных тканей - ороговевает эпителий. У животных расстраивается деятельность слезных желез, возникает сухость роговицы глаза (ксерофтальмия), размягчается и дегенерирует роговица (кератомаляция), ослабевает, особенно в темноте, и исчезает зрение (гемералопия). Нарушается регенерация и происходит распад эпителия кожи (дерматиты), пищевого канала (возникают колиты), дыхательных путей (появляются бронхиты), у самок ороговевает эпителий влагалища (кератиты) и воспаляется слизистая оболочка мочевыводящих путей (пиелиты, образуются вторичные почечные камни).
Кнедостатку витамина в кормах особенно чувствительны телята, поросята
ицыплята. При этом у цыплят резко увеличиваются размеры железистого желудка, нарушается его эвакуаторная и секреторная деятельность, что приводит к уменьшению продуктивности и к летальному исходу.
Гипервитаминоз. При избытке в рационе витамина А или каротиноидов возникает интоксикация организма, появляются судороги, парезы, параличи, локализированная потеря шерсти (вокруг рта и на шее), истончения и переломы длинных трубчатых костей, различные кровоизлияния (геморрагии), конъюнктивиты, риниты, энтериты, отек мозга, может быть летальный исход.
Химическое строение и свойства. Группа витамина А включает
несколько витаминов, главными из которых являются витамин A 1 (ретинол)1 и
витамин A2 (дегидроретинол). Химическое строение этих витаминов2 весьма сходно. Все они в основе молекулы имеют β-иононовое кольцо, соединенное боковой цепью из двух остатков изопрена со спиртовой группой.
241
Витамины группы А - кристаллические вещества бледно-желтого цвета, игольчатой формы, нерастворимые в воде и растворимые в органических растворителях. Термостабильны даже при нагревании до 120-130° С. Под воздействием солнечного света разрушаются.
Природные источники и потребность животных. Чистый витамин А содержится в печени, особенно в печени рыб (например, морского окуня - до 37%, палтуса - до 2,5-5% общей массы), коровьем масле и молоке. Травоядные животные получают витамин с кормами в виде растительного пигмента, провитамина каротина. Существуют α-,β- и γ-каротины.
Наибольшую ценность представляет β-каротин, при гидролизе молекулы которого в пищевом канале животного образуются две молекулы витамина А.
Каротинами богаты стручковый перец (853 мг/кг), красная морковь, пастбищная трава, зеленый клевер, ежа сборная, кормовая морковь, люцерна.
Количество витамина А определяется интернациональными единицами, сокращенно ИЕ. Каждая ИЕ заключает в себе 0,68 мкг β-каротина или 0,38 мкг витамина А. Средняя суточная потребность животных в витамине А, ИЕ в пересчете на 100 кг живой массы, следующая:
Корова:
в период сухостоя 15000-20000
во время лактации 10000-15000 + 5000 на 1 кг молока
Лошадь 10000-15000
Телята и жеребята 10 000-15 000
Свиноматка 12000-15000
Поросята 12000-15000
242
Потребность птицы в витамине А удовлетворяется рационами, содержащими 6000-10000 ИЕ/кг корма.
Обмен в организме. Витамин А и каротины с кормами поступают в пищевой канал. Эфиры витамина А гидролизуются до активной формы витамина А-ретинола и высших жирных кислот. Гидролиз каротинов осуществляется каротиназой, эфиров - эстеразой поджелудочного и кишечного соков, эмульгирование - желчью. Витамин А и часть каротинов всасываются слизистой оболочкой тонкой кишки, затем - через кровеносную и лимфатическую системы поступают в печень, из нее -в другие органы и ткани, где используются для структурных и метаболических потребностей.
В печени накапливается до 90% общего количества витамина А. Витамином богаты митохондриальная, микросомная и ядерная фракции почек, надпочечников, легких, желез внутренней секреции, молочной железы, кожи и особенно сетчатки глаза. Избыток витамина А выделяется с калом, а в условиях патологии - и с мочой. В молоке различных животных содержится 0,5-0,7 мг/кг витамина А, в коровьем - еще и каротинов 0,08-0,24 мг/кг.
Значение для обмена веществ. Влияние витамина А на обмен веществ многогранно. Витамин А - незаменимый компонент плазматической мембраны и выполняет функции рецептора веществ - сигналов, имеющих отношение к дифференцировке и морфогенезу. При A-витаминной недостаточности замедляется биосинтез гликогена и ускоряется гликолиз, нарушается обмен различных групп гликозаминогликанов, замедляется биосинтез белков, уменьшается содержание липидов. Витамин А влияет на тканевое дыхание и энергетический обмен, так как от обеспеченности организма витамином зависят скорость окисления трикарбоновых кислот и процессы окислительного фосфорилирования. Недостаток витамина А сказывается на биосинтезе кортикостероидов - подавляется образование стероидного скелета на стадии превращения сквалена в холестерин. Во всех этих реакциях витамин может участвовать в форме спирта, альдегида, кислоты и эфира.
Исключительно важна роль витамина А для зрения. Фотоны через зрачок поступают в преломляющие среды глаза (роговицу, хрусталик, стекловидное тело) и на сетчатку. В сетчатке есть два вида
243
фоторецепторов-палочки и колбочки. Палочки и колбочки содержат зрительный пурпур, или белок родопсин. В родопсин входят альдегид витамина А- 11- цис- ретиналь (хромофорная группа) и белковый компонент опсин. Родопсин поглощает кванты света. Под их влиянием 11- цис-ретиналь изомеризуется в
транс-ретиналь. Происходит фотолиз молекулы родопсина. При этом возникают электрические сигналы, которые передаются по слоям нервных клеток сетчатки через зрительный нерв в средний и промежуточный мозг, зрительные области коры больших полушарий. Под влиянием фермента алкогольдегидрогеназы транс-ретиналь частично восстанавливается в транс- ретинол, который вместе с транс-ретинолом, поступившим с током крови, под влиянием ретинол-изомеразы таутомеризуется в цис-ретинол. Последний под влиянием алкогольдегидрогеназы и при наличии НАД окисляется до циc- ретиналя, который соединяется с опсином (по типу шиффовых оснований), образуя родопсин. Во время зрительного акта часть ретиналя разрушается. Для восстановления равновесия необходимо, чтобы в сетчатку из крови поступали новые порции витамина А. Без этого наступает "куриная слепота". Биохимические процессы при зрительном акте отражает схема:
Антивитамины. К антиметаболитам относится продукт окисления витамина А оксидом ванадия - "соединение Ζ", Поступление этого вещества в организм вызывает авитаминоз А.
Применение. Корма, богатые каротином и препаратом витамина А, применяются при лечении гипо- и
244
авитаминозов, заболеваний глаз, пищеварительных, дыхательных и мочеполовых органов, дерматитов, вялой эпителизации ран и язв, алиментарных дистрофий и др.
245
1Здесь и далее в скобках даны названия витаминов по номенклатуре IUPAC.
2Различные формы одного и того же витамина называются витамерами.
240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: Содержание