9. Половой диморфизм: генетический, морфофизиологический, эндокринный и поведенческий аспекты.

Разделение половых клеток на яйцеклетки сперматозоиды, половых желез на яичники и семенники, а особей на самок и самцов – называется половым диморфизмом.

Генетический аспект: в основе полового диморфизма лежат различия в хромосомном наборе мужских и женских и особей.

Морфофизиологичекий аспект: в связи с различием в хромосомном наборе мужских и женских и особей организмы имеют свое морфологическое строение, влияющее на физиологические функции и процессы.

Эндокринный аспект: мужские (тестостерон) и женские (эстрогены) половые гормоны оказывают различное воздействие на человека, что приводит к появлению вторичных половых признаков.

Поведенческий аспект: наличие мужских и женских вторичных половых признаков и интенсивная выработка половых гормонов в период полового созревания обуславливает различное поведение самцов и самок.

10. Партеногенез.

Партеногенез – это разновидность полового размножения, когда развитие организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки.

Партеногенез подразделяется естественный и искусственный. В свою очередь естественный партеногенез делится на облигатный (обязательный) и факультативный (необязательный).

При облигатном партеногенезе яйца способны только к партеногенетическому развитию. Такой партеногенез наблюдается у некоторых популяций скальных ящериц.

При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться и посредством партеногенеза и в результате оплодотворения. Такой партеногенез наблюдается у пчел, когда трутни развиваются из неоплодотворенных яиц, а матка и рабочие пчёлы – из оплодотворённых яиц.

Искусственный партеногенез вызывают действием на яйца различных раздражителей: уколом иглой, обработкой растворами сильных кислот, резким охлаждением и особенно нагревом.

С помощью искусственного партеногенеза обычно удается получать лишь начальные стадии развития организма; полный партеногенез достигается редко, хотя известны случаи полного партеногенеза даже у позвоночных животных (лягушка, кролик).

Способ массового получения полного партеногенеза, разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б.Л. Астауровым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46ºС в течение 18 мин) извлеченных из самки неоплодотворенных яиц. Этот способ дает возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Таких особей можно потом размножать посредством партеногенеза неограниченно долго.

11. Биологические аспекты репродукции человека.

Человек – раздельнополое млекопитающее. Имеет разделение половых клеток на яйцеклетки и сперматозоиды, половых желез на яичники и семенники, а также различия в хромосомном наборе ♀ и ♂ особей. Характерна медленная смена поколений, низкая плодовитость (обычно 1–2 ребенка, не сравнить с дрозофилой, или тараканом).

ЛЕКЦИЯ 4 Половые клетки. Гаметогенез. Мейоз.

1. Морфофизиологическая характеристика яйцеклеток. Типы яйцеклеток.

Яйцеклетка – это крупная, округлая, неподвижная клетка. Размеры варьируют, диаметр у млекопитающих 100 – 200 мкм (микрометров). Это типичная эукариотическая клетка. В ней выделяют: оболочку, цитоплазму и гаплоидное ядро.

В цитоплазме находятся органоиды и включения в виде желтка. В желтке много белка, а также находится жироподобное вещество лецитин. В зависимости от количества и распределения желтка по цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклетки.

1. Изолецитальные – желтка мало и он равномерно распределен по цитоплазма. Ядро в них располагается ближе к центру (черви, моллюски, ланцетник, млекопитающие).

2. Телолецитальные – желтка много и он находится на вегетативном (растущем) полюсе клетки, а ядро будет на противоположном анимальном полюсе (рыбы, амфибии, птицы)

а) умеренно телолецитальные яйцеклетки содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, земноводные).

б) резко телолецитальные яйцеклетки содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем клетки (некоторых рыбы, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие).

3. Центролецитальные – желтка много и он находится в центре клетки (насекомые).

Все яйцеклетки имеют плазматическую мембрану. Яйцеклетки многих животных кроме плазматической мембраны имеют дополнительные защитные оболочки.

Первичная оболочка, или желточная. Она образуется в результате жизнедеятельности самой яйцеклетки. У млекопитающих её называют блестящей оболочкой или зона пеллюцида. Zona pellucida

Вторичная оболочка (хорион у млекопитающих) образуется в результате жизнедеятельности фолликулярных клеток, которые окружают яйцеклетку в яичнике.

Третичная оболочка образуется при прохождении яйцеклетка по яйцеводу. В яйцеклетке птиц это белковая оболочка, подскорлуповая, и скорлуповая оболочки

2. Морфофизиологическая характеристика сперматозоидов.

Сперматозоид человека (50мкм), состоит из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка содержит ядро с ДНК, передняя часть головки содержит акросому – структуру, выделяющую ферменты для растворения оболочки яйцеклетки. Это видоизменённый комплекс Гольджи, содержащий лизосому. В шейке содержатся две центриоли: одна участвует в об­разовании веретена деления, а другая – оси хвоста. Средняя часть содержит митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией во время движения. Хвостик – органоид движения.

3. Процесс образования половых клеток (гаметогенез).

Гаметогенез – процесс образования половых клеток.

Он делится на сперматогенез – развитие мужских половых клеток – и овогенез – развитие женских половых клеток. В гаметогенезе выделяют 5 периодов: обособление, размножение, рост, созрева­ние и формирование.

1. Обособление – первичные половые клетки обособляются от соматических клеток. Однако, они содержат диплоидный набор хромосом, их генетическая формула 2n2c.

2. Размножение – первичные половые клетки (сперматогонии или овогонии) делятся митозом. Задача этого периода увеличить число первичных половых клеток. Генетическая формула 2n2c.

3. Рост – сперматогонии и овогонии накапливают питательные вещества и увеличиваются в размерах. Теперь они называются сперматоциты I порядка и овоциты I порядка. В конце периода происходит репликация хромосом (2п2с  2n4с).

4. Созревание (мейоз) – происходит два последующих деления, между которыми нет интерфазы, и, следовательно, нет удвоения ДНК. Набор хромосом в клетках уменьшается в два раза, а набор хроматид уменьшается в 4 раза (мейоз I: 2n4с1n2с, мейоз II: 2n2с1n1с).

5. Формирование – клетки приобретают специфическое строение, обеспечивающее выполнение их функции. Этот период характерен только для сперматогенеза.

Отличия овогенеза от сперматогенеза

СПЕРМАТОГЕНЕЗ ОВОГЕНЕЗ

	Размножение сперматогоний начинается в эмбриональный период и продолжается до конца периода половой зрелости.	Размножение овогоний начинается и заканчивается в эмбриональный период.
	Рост и созревание сперматозоидов происходит постоянно по достижении периода половой зрелости.	При овогенезе рост и первые стадии мейоза 1 происходят в эмбриогенезе. Мейоз 1 останавливается на стадии диплотены. Т.к. она растягивается во времени, её называют диктиотеной. С наступлением периода полового созревания, циклично 1 раз в месяц, 1 клетка заканчивает мейоз 1, и на стадии метафазы мейоза 2 происходит овуляция, т.е. выход яйцеклетки из яичника. Мейоз 2 заканчивается после оплодотворения.
	В период роста сперматоциты 1 порядка меньше.	В период роста овоциты 1 порядка крупнее сперматоцитов.
	Один сперматоцит 1 порядка дает начало четырём сперматозоидам одинакового размера.	Один овоцит 1 порядка дает начало одной крупной яйцеклетке и трём мелким полярным (направительным) тельцам, которые погибают.
	Есть период формирования	Нет периода формирования

4. Мейоз. Цитогенетическая характеристика. Биологи­ческое значение мейоза.

Мейоз – это два последовательных деления клетки, приводящие к уменьшению числа хромосом вдвое. Каждое деление мейоза включа­ет в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Перед мейозом в конце периода роста происходит репликация ДНК, клетка имеет набор хромосом 2n4с.

Профаза I . Это самая продолжительная фаза мейоза I, во время которой происходят события, отличающие мейоз от митоза.

Профаза подразделяется на пять стадий, в неё вступают гаметоциты 1 порядка (2n4с)

1. лептотена – стадия тонких нитей. Начинается спирализация хромосом (хромосомы в световой микроскоп видны в виде нитей).

2. зиготена – стадия сливающихся нитей, гомологичные хромосомы отыскивают друг друга и объединяются. Этот процесс называется коньюгацией или синапсисом.

Механизм конъюгации:

1. в ДНК находятся многократно повторяющиеся последовательности, они обеспечивают точность прилегания гомологичных хромосом друг к другу по всей длине.

2. между гомологичными хромосомами образуется синаптонемальный комплекс из белков. Вдоль синаптонемального комплекса располагаются рекомбинационные узелки (в них находятся ферменты, которые участвуют в кроссинговере).

3. пахитена – стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы спирализованы и расположены близко друг к другу. Пару гомологичных хромосом называют – бивалент хромосом, или тетрада хроматид. Затем в определенных участках гомологичных хромосом происходит кроссинговер: перекрест гомологичных хромосом и обмен участками. При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК, в одной отцовской хроматиде и одной материнской хроматиде, образовавшиеся участки соединяются наперекрест. Кроссинговер происходит в тех участках, где находятся рекомбинационные узелки синаптонемального комплекса. В конце пахитены синаптонемальный комплекс разрушается.

4. диплотена – стадия двойных нитей. Т. к. синаптонемальный комплекс разрушен, гомологичные хромосомы начинают отходить др. от др. Но они остаются связанными в точках кроссинговера. Эти участки хромосом называются хиазмы.

5. диакинез – хиазмы сдвигаются на концы хромосом, поэтому гомологичные хромосомы образуют кольцо.

Кроме того, в профазу 1 центриоли расходятся к разным полюсам клетки – образуется веретено деления. Разрушаются ядрышки, ядерная оболочка. В области центромеры с одной стороны каждой хромосомы образуются кинетохоры, от них отходят кинетохорные нити.

Метафаза 1. Конъюгированные хромосомы (биваленты) располагаются по эква­тору клетки, образуя метафазную пластинку. Заканчивается формиро­вание веретена деления. В отличие от митоза нить веретена от каждой хромосомы направлена только к одному из полюсов. Это происходит потому, что из-за конъюгации каждая хромосома имеет только один кинетохор.

Анафаза 1. Гомологичные хромосомы, состоящие каждая из 2-х хроматид, отходят к противоположным полюсам. Расходятся хромосо­мы, а не хроматиды, т.к. центромера не делится, а хромосомная нить веретена тянется лишь к одному полюсу. Очень важно, что рас­хождение гомологичных хромосом происходит случайным образом. Поэ­тому к каждому полюсу отходит случайное число отцовских или ма­теринских хромосом. На каждом полюсе находится в 2 раза меньше хромосом, чем было их в клетке до начала деления. Причем эти хромосо­мы качественно другие: большая часть каждой хромосомы – исходная хромосома; меньшая часть представлена заменённым участком гомологичной хромосомы. Так как гомологичные хромосомы – это отцовская и материнская хромосомы, можно сказать, что в результате кроссинговера образу­ются комбинированные хромосомы. В них содержатся новые комбина­ции отцовских и материнских генов, которые будут служить материалом для эволюционного процесса.

Tелофаза I – образуются 2 клетки (сперматоциты II-го порядка, овоциты II-го порядка) с набором 1n2с. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка, исчезает веретено деления, делится цитоплазма (цитокинез). Так как набор хромосом уменьшается вдвое, первое мейотическое деление называется редукционным.

После короткой интерфазы, во время которой не происходит репликации ДНК (т.к. отсутствует S-фаза), наступает мейоз II. Он называется эквационным, или уравнительным.

Мейоз II напоминает митоз, но особенность в том, что набор хро­мосом клеток, вступающий в мейоз II гаплоидный, и расходящиеся хроматиды содержат новую комби­нацию генов по сравнению с хроматидами исходной клетки.

Итак, при сперматогенезе и овогенезе из одной исходной диплоидной клетки (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1с), причем эти хромосомы содержат новую комбинацию генов.