21.8. Строение и жизнедеятельность

У

Рис. 144. Лягушка травяная

(Rana temporaria).

хвостатых земноводных удлиненное тело, длинный хвост, есть конечности. Бесхвостые имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении короткое тело, хвост отсутствует. У Безногих удлиненная червеобразная форма тела с многочисленными кольцевидными складками голой кожи, конечностей нет, хвост короткий.

Покровыпредставлены многослойным эпидермисом и дермой. Кожа мягкая, голая, проницаемая для газов и воды и пронизанная сетью кровеносных

сосудов. Она функционирует у земноводных как дополнительный орган дыхания, поэтому содержит многочисленные железы, постоянно выделяющие слизь. Увлажнение кожи связано с тем, что газообмен между организмом и средой может происходить только через водную пленку. Кроме слизистых, имеются еще и ядовитые железы.

Скелет и мускулатура. С особенностями внутреннего строения познакомимся на примере травяной лягушки (рис. 144). Скелет лягушки, как и у всех позвоночных животных, разделяют на четыре отдела: осевой скелет, скелет черепа, скелет конечностей и скелет поясов конечностей.

Осевой скелет представлен позвоночником, у которого в дополнение к туловищному и хвостовому отделам, свойственным рыбам, появились шейный и крестцовый отделы. Череп лягушки подвижно сочленяется с единственным шейным позвонком при помощи двух мыщелков, что обеспечивает движение головы в вертикальной плоскости (в горизонтальной плоскости голова двигаться не может). Число позвонков туловищного отдела может быть различным, наибольшее количество — у безногих земноводных (более ста). Меньше всего позвонков в туловищном отделе у бесхвостых земноводных, у лягушки их семь. Ребер у лягушки нет, но у хвостатых земноводных на позвонках туловищного отдела развиваются короткие верхние ребра, а у безногих — настоящие ребра. Крестцовый отдел включает в себя один позвонок, несущий на себе длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел лягушки оканчивается хвостовой костью — уростилем — косточкой, которая представляет собой несколько позвонков, слившихся в процессе эмбрионального развития. В связи с выходом на сушу произошли изменения в черепе, а также редукция жабр и жаберного аппарата.

Поскольку удельный вес тела на с

Рис. 145. Плечевой пояс лягушки:

1 — предгрудинник; 2 — ключица; 3 — коракоид (воронья кость); 4 — грудина; 5 — лопатка и надлопаточный хрящ.

уше существенно больше, чем в воде, у земноводных возникают конечности, разделенные на подвижно соединенные отделы. Такое строение существенно уменьшает усилия, затрачиваемые для поддержания и перемещения тела в наземных условиях. Передние конечности, обычно четырехпалые (первый палец редуцирован), состоят из трех отделов:плечо — плечевая кость, предплечье — сросшиеся лучевая и локтевая кости и кисть, представленная косточками запястья, пясти и фалангами пальцев.

Задние конечности состоят из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро состоит из бедренной кости, голень — из сросшихся большой и малой берцовых костей, стопа — из костей предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Плечевой пояс (рис. 145)лягушки широким полукольцом опоясывает тело и закрепляется в мускулатуре. Он представлен несколькими парными костями: лопатками, заканчивающимися широкими надлопаточными хрящами, вороньими костями и ключицами, а также одной непарной костью — грудиной (рис. 146). Тазовый пояс состоит из трех парных, сросшихся в связи с большими нагрузками костей: подвздошных, лобковых и седалищных. С помощью подвздошных костей тазовый пояс прикреплен к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Рис. 146. Скелет лягушки:

1 — шейный позвонок; 2 — крестцовый позвонок; 3 — уростиль; 4 — грудина; 5 — воронья кость (коракоид); 6 — ключица; 7 — лопатка; 8 — седалищная кость; 9 — подвздошная кость; 10 — лобковый хрящ; 11 — плечевая кость; 12 — предплечье (лучевая и локтевая кости); 13 — кисть; 14 — бедренная кость; 15 — кости голени (большая и малая берцовые); 16 — предплюсна; 17 — плюсна; 18 — фаланги пальцев.

В связи с более сложными движениями, мышечная система у амфибий устроена значительно сложнее, чем у рыб. Развивается мощная и сложно организованная мускулатура передних и задних конечностей. Метамерия мускулатуры (сегментированное строение), характерная для рыб, у земноводных нарушается, строение мышечной системы становится более дифференцированным.

• Пищеварительная системахарактеризуется приобретением некоторых особенностей, связанных с наземным образом жизни. В отличие от рыб, у земноводных развиваются слюнные железы, протоки которых открываются в ротоглоточную полость. Кроме того, появляется язык, обладающий собственной мускулатурой и принимающий участие в захватывании и удержании пищи.

Язык расположен на дне ротоглоточной полости и может иметь разную форму. У лягушки задняя часть языка способна выбрасывать-

с

Рис. 147. Голова лягушки:

1 — гортанная щель; 2 — язык; 3, 4 — внутренние и наружные ноздри соответственно; 5 — глаза; 6 — барабанная перепонка.

я вперед и служит орудием для ловли мелких животных (рис. 147). Удерживать пищу помогают также находящиеся на верхней челюсти мелкие зубы, имеющие коническую форму и несколько загнутые назад вершины; проталкиванию пищевого комка способствуют глазные яблоки, которые отделены от ротоглоточной полости лишь тонкой слизистой оболочкой и могут с помощью специальных мышц втягиваться внутрь ротоглотки.

Пища из ротоглотки по короткому пищеводу попадает в желудок. Кишечник относительно длиннее, чем у рыб, и состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Прямая кишка ки-

шечника открывается в клоаку. Крупная печеньсекретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре и через протоки попадает в переднюю часть тонкой кишки (так называемаядвенадцатиперстная кишка), туда же впадают протокиподжелудочной железы.

• Д

  

  Рис.148. Схема строения легкого лягушки.

  ыхательная система. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые после метаморфоза исчезают у большинства видов. У взрослых амфибий газообмен происходит через кожу и легкие. Значение кожного дыхания очень велико, например, у зеленой лягушки через кожу поступает 51% кислорода и выделяется 86% углекислого газа.

Легкие земноводных представляют собой полые мешки с более или менее выраженным ячеистым строением (рис. 148). Поверхность легких очень невелика, и отношение ее к поверхности кожи равно 2:3. Дыхательные пути тоже развиты слабо. У лягушки они представлены всего лишь короткой трахейно-гортаннойкамерой, а у

представителей хвостатых — длинной трубкой — трахеей. Так как грудная клетка отсутствует, механизм дыхания — примитивного нагнетательного типа. Вдох осуществляется через ноздри, при опускании дна ротовой полости, затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости снова поднимается, и воздух проталкивается в легкие. Выдох происходит при помощи брюшной мускулатуры. Кроме легких, дополнительный газообмен осуществляется в ротовой полости, стенка которой пронизана сетью капилляров.

• Кровеносная системаразделена на два круга к

  

  Рис. 149. Схема строения сердца и артериальных дуг:

  1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — легкое; 5 — артериальные дуги; 6 — сонные артерии.

  ровообращения: большой и малый (легочный). Сердце трехкамерное, образовано двумя предсердиями и одним желудочком. В левое предсердие от легких по легочным венам поступает артериальная кровь, а в правое предсердие — смешанная, так как в полые вены от внутренних органов поступает венозная кровь, а кожные вены приносят артериальную кровь (рис. 149).

В желудочке кровь смешивается лишь частично, благодаря наличию специальных разделительных механизмов (различные выросты и спиральный клапан артериального конуса).

Большой круг кровообращения. Из желудочка кровь поступает в артериальный конус, разветвляющийся далее на три пары артериальных сосудов. При сокращении желудочка в сначала выталкивается венозная кровь, которая заполняет первые две пары

артерий. Кровь с максимальным содержанием кислорода поступает в третью пару артерий, от которой отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной мозг. Дуги аорты, описав полукруг, сливаются вместе и образуют общий ствол спинной аорты, снабжающий смешанной кровью внутренние органы. Затем венозная кровь (от внутренних органов по полым венам) и артериальная (по кожным венам) попадают в правое предсердие.

Легочные артерии несут бедную кислородом кровь к легким, где происходит газообмен, затем по легочным венам артериальная кровь попадает в левое предсердие — это малый круг кровообращения. От каждой легочной артерии отходят крупные ответвления — кожные артерии, несущие кровь к коже, где она окисляется, а затем попадает в правое предсердие.

Эритроциты у земноводных крупные, двояковыпуклые, имеют ядро. Обмен веществ выше, чем у рыб, но не достаточно высок для поддержания постоянной температуры тела, поэтому земноводных относят к пойкилотермным животным.

• Нервная система и органы чувств. Головной мозг земноводных, как и у всех позвоночных животных, состоит из пяти отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. По сравнению с рыбами, у амфибий увеличились относительные размеры переднего мозга и произошло полное разделение его полушарий. Кроме того, увеличилось количество нервных клеток (серого вещества), которые, однако, содержатся в глубинных слоях переднего мозга и отсутствуют на его поверхности. Средний мозг относительно небольшой, а мозжечок недоразвит вследствие малой подвижности и однообразных движений. Продолговатый мозг переходит в спинной.

О

рган слуха. Помимо внутреннего уха, имеющегося и у рыб, у амфибий развито среднее ухо, в полости которого находится стремечко — слуховая косточка, впервые появившаяся у позвоночных.

Рис 150. Поперечный разрез через голову лягушки в области уха:

1 — барабанная перепонка; 2 — полость среднего уха; 3 — стремя; 4 — евстахиева труба; 5 — полукружные каналы.

Для передачи звуковых колебаний стремечко одним концом упирается в барабанную перепонку, отделяющую полость среднего уха от внешней среды (рис. 150), а другим — в овальное окно, представляющее собой истонченный участок перегородки между средним и внутренним ухом. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью узким каналом — евстахиевой трубой, это необходимо для того, чтобы внешнее и внутреннее давления на барабанную перепонку были одинаковы, что предохраняет перепонку от разрыва.

Орган зрения необходим амфибиям для рассматривания предметов, прежде всего на суше. Приспособления, необходимые для этого, выражаются в выпуклой форме роговицы и в хрусталике, имеющем форму двояковыпуклой линзы (в отличие от рыб, у которых шарообразный хрусталик). Кроме того, для защиты глаз от засорения и высыхания у амфибий появляются подвижные веки, мигательные перепонки, железы, увлажняющие роговицу. Аккомодация происходит, как и у рыб, лишь за счет перемещения хрусталика.

Орган обоняния земноводных расположен в парных обонятельных капсулах, которые с внешней средой сообщаются наружными ноздрями, а с ротоглоточной полостью — хоанами, таким образом, описанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.

Боковая линия свойственна всем личинкам амфибий и расположена в коже, но не в углубленном канале, как у рыб, а поверхностно. У взрослых форм боковая линия сохраняется только у водных хвостатых земноводных и некоторых бесхвостых, также водных.

• Выделительная система,как и у рыб, представлена двумя туловищными почками, функция которых — выведение избытка воды. Основной продукт выделения — мочевина. По мочеточникам моча поступает в клоаку, а затем в мочевой пузырь. После его наполнения моча выводится снова в клоаку, а затем наружу. У самцов мочеточник выполняет еще одну функцию — функцию семяпровода.

Амфибии — гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, вода через кожу уходит из организма. Это самая важная причина, вследствие которой земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.

• Размножение и развитие. Половые различия между самками и самцами амфибий чаще всего выражены слабо. У большинства бесхвостых самцы несколько мельче самок. Самцы тритонов имеют яркую брачную окраску. Имеются также и изменения морфологического характера, например, у самца гребенчатого тритона в период размножения разрастается кожистая оторочка на спине и хвосте, а у самцов бесхвостых амфибий на внутренней стороне передних лапок образуется брачная мозоль.

Оплодотворение может быть как внутренним, так и наружным. Развитие земноводных происходит с метаморфозом, то есть из яиц, которые обычно развиваются в воде, появляются личинки. Они питаются отличным от рациона взрослых кормом и отличаются от взрослых некоторыми рыбообразными чертами строения.

Половые органы самца лягушки представлены парными семенниками. Семявыносящие канальцы впадают в мочеточник (вольфов канал). Оплодотворение у лягушки наружное, соответственно, копулятивные органы у самца отсутствуют.

П

Рис. 151. Мочеполовая система самки лягушки:

1 — воронка яйцевода; 2 — яйцевод (мюллеров канал); 3 — матка; 4 — клоака; 5 — мочевой пузырь; 6 — яичник; 7 — почка; 8 — жировое тело; 9 — мочеточник.

оловая система самки представлена парными яичниками и яйцеводами (мюллеровыми каналами), которые имеют вид сильно извитых трубок, одним концом впадающих в клоаку, а на другом несущих воронки, в которые попадают яйцеклетки (рис. 151).

Желток в яйце распределен неравномерно, он сконцентрирован на нижнем вегетативном плюсеболее светлого цвета. Противоположный (анимальный полюс) яйца содержит пигмент, придающий ему более темную окраску, что служит для лучшего прогревания.

Яйцо испытывает полное и неравномерное дробление. Через 8—10 суток после оплодотворения зародыш лягушки прорывает яйцевые оболочки и в виде личинки — головастика — в

Рис.152. Развитие лягушки.

ыходит наружу.

Первоначально головастик имеет рыбообразное строение: у него нет парных конечностей, единственным органом передвижения является хвост с хорошо развитой перепонкой. Органами его дыхания являются 2—3 пары наружных жабр (рис. 152), хорошо развита боковая линия, есть хорда, четыре артериальные дуги. На этом этапе развития у головастика двухкамерное сердце и только один круг кровообращения, как у рыб.

При дальнейшем развитии наружные жабры атрофируются и формируются жаберные щели с лепестка-

ми, которые также затем исчезнут по мере формирования легких. Параллельно с этим происходят и другие процессы: исчезает боковая линия, атрофируется хвост, развиваются парные конечности, исчезает хорда, укорачивается кишечник. Головастик переходит с растительной пищи на животную, свойственную взрослым особям, превращается в лягушонка.