
- •Глава 12 половые железы. Мужские и женские половые гормоны
- •Общие замечания
- •Гонадолиберин
- •Фоллитропин и лютропин (фсг и лг)
- •Половое развитие, или половая дифференцировка гонад и половых органов
- •Женские половые гормоны. Эстрогены. Прогестины
- •Развитие фолликула. Гормональная регуляция полового цикла
- •Мужские половые гормоны. Андрогены
- •Пролактин, пролактостатин, пролактолиберин
- •Лактация
- •Гормоны плаценты
- •Глава 13 физиология крови
- •Жидкие среды организма
- •Основные параметры
- •Осмотическое давление крови
- •Белки крови
- •Кислотно-щелочное равновесие (кщр)
- •Буферные системы крови представлены 4 системами.
- •Эритропоэз
Буферные системы крови представлены 4 системами.
1. Гемоглобиновый буфер находится в эритроцитах. Он представлен системой «дезок-сигемоглобин-оксигемоглобин». При накоплении в эритроцитах избытка водородных ионов дезоксигемоглобин, теряя ион калия, присоединяет к себе Н4' (связывает ионы водорода). Этот процесс происходит в период прохождения эритроцита по тканевым капиллярам, благодаря чему не возникает закисления среды, несмотря на поступление в кровь большого количества угольной кислоты. В легочных капиллярах в результате повышения парциального напряжения кислорода гемоглобин присоединяет кислород, отдавая ионы водорода, которые используются для образования угольной кислоты и в дальнейшем выделяется через легкие в составе воды.
2. Карбонатный буфер представлен бикарбонатом (гидрокарбонатом) натрия и угольной кислотой (NаНСО3/Н2СО3). В норме соотношение этих компонентов должно быть 20:1, а уровень бикарбонатов — в пределах 24 ммоль/л. При появлении в крови избытка ионов водорода в реакцию вступает бикарбонат натрия, в результате чего образуется нейтральная соль и угольная кислота, происходит замена сильной кислоты (хорошо диссоциирующей на анион и ионы водорода) на более слабую кислоту (она слабее диссоциирует на анион и ион водорода), какой является угольная кислота. Избыток угольной кислоты выделяется легкими. При появлении в крови избытка щелочи или щелочного продукта в реакцию вступает второй компонент бикарбонатного буфера — угольная кислота, в результате чего образуется бикарбонат натрия и вода. Избыток бикарбоната натрия удаляется через почки. Таким образом, благодаря легким и почкам соотношение между бикарбонатом и угольной кислотой поддерживается на постоянном уровне, равном 20:1. Кстати, это соотношение свидетельствует о том, что щелочной компонент буфера (или щелочной резерв) должен быть больше кислотного резерва, так как вероятность образования в организме кислых продуктов намного выше, чем образование щелочных продуктов. В клинической практике бикарбонатный буфер широко используется для коррекции нарушения КЩР.
3. Фосфатный буфер представлен солями фосфорной кислоты, двух- и однозамещенным натрием (Na2HP04 и NaН2PО4) в соотношении 4:1. При появлении в среде кислого продукта образуется однозамещенный фосфат NаН2РО4 — менее кислый продукт, а при защелачивании образуется двузамещенный фосфат Na2HPО4. Избыток каждого компонента фосфатного буфера выводится с мочой.
4. Белковый буфер. За счет наличия в составе белков плазмы щелочных и кислых аминокислот белок связывает свободные ионы водорода, т.е. препятствует закислению среды; одновременно он способен сохранить рН среды при ее защелачивании.
В эритроцитах действуют все четыре буферные системы, в плазме — три (отсутствует гемоглобиновая система), а в клетках различных тканей основная роль в поддержании рН принадлежит белковой (точнее имидазол-протеиновой) и фосфатной системам.
177
Таблица 6. Лабораторные показатели КЩР
ПОКАЗАТЕЛИ
|
||
Международная символика
|
Отечественная символика
|
Норма
|
рН крови
|
рН
|
7,4
|
рС02 крови
|
рСОг
|
40 мм рт.ст.
|
концентрация Нв
|
концентрация Нв
|
160 г/л
|
88 (Bufer base)
|
БО — буферные основания, щелочной резерв
|
48—49 ммоль/л*
|
BD (Base deficite)
|
ДО—дефицит буферных оснований
|
0—2 ммоль/л**
|
BE (Base excess)
|
ИО — избыток буферных оснований
|
0—2 ммоль/л**
|
SB (Standart bicarbonate)
|
СБ—стандартные бикарбонаты
|
при рН 7, 4 и pCOz = 40 мм рт.ст. СБ = 24 ммоль/л***
|
AB (Actual bicarbonate)
|
АБ — актуальные,или истинные, бикарбонаты
|
без приведения к стандартным условиям, 23 ммоль/л
|
Пояснения к таблице:
* БО — буферные основания включают следующие показатели:
бикарбонатный буфер — 24 ммоль/л: протеиновый буфер — 17 ммоль/л (при условии, что концентрация белка в крови 70 г/л), гемоглобиновый буфер — 6,7 ммоль/л (при условии, что концентрация гемоглобина — 160 г/л), фосфатный — 2 ммоль/л: общая сумма БО — 48—49 ммоль/л.
** При анализе показателей КЩР рассчитывают разницу между нормальными величинами БО и реальными (актуальными). Разница между ними указывает на наличие дефицита оснований ДО, или избытка оснований ИО соответственно. ДО измеряется в ммоль/л и означает количество оснований (в ммоль/л), необходимое для приведения рН к 7,4. ИО — избыток оснований — означает количество кислоты. необходимой для приведения рН к 7.4 (в ммоль/л).
*** Стандартные бикарбонаты определяют при приведении образца крови к стандартным условиям, т. е. рН 7.4 и рСО^ — 40 мм рт.ст. Актуальные (истинные) бикарбонаты определяют в образце крови, не приводя его к стандартным условиям.
При сдвиге рН в кислую сторону — рН 7,3—7,0 — говорят об ацидозе, а при наличии рН в пределах 7,45—7,80 — об алкалозе.
Ацидоз бывает респираторный и нереспираторный. Респираторный обусловлен нарушением выделения углекислого газа в легких, например, при пневмонии. Нереспираторный, или метаболический, возникает в результате накопления нелетучих кислот, например, молочной кислоты, при недостаточности кровообращения, уремии, при поступлении кислот извне, например, при отравлении. Алкалоз также бывает респираторный — при гипервентиляции легких, и нереспираторный, или метаболический, как следствие потери кислот или накопления оснований.
С целью дифференцировки клинического состояния ацидоза и алкалоза введено понятие о стадиях: компенсированный и некомпенсированный ацидоз или алкалоз. В первом случае изменения рН незначительны, так как щелочной или кислотный резерв еще способствует сохранению рН, во втором случае запасы резервов существенно снижаются, и поэтому сдвиги рН более выражены.
178
Механизмы регуляции КЩР заключаются в наличии управляемых процессов реабсорбции бикарбоната натрия, фосфатов, связывания ионов водорода. При ацидозе, в частности, возрастает реабсорбция бикарбоната натрия, этот важный компонент буферной системы благодаря механизмам реабсорбции сохраняется в крови. Процесс регулируется величиной рСО2, которая в норме составляет 40 мм рт. ст., а точнее — активностью карбоангидразы эпителия почечных канальцсв. При алкалозе реабсорбция бикарбоната натрия снижается и тем самым в плазме крови сохраняется необходимое равновесие между бикарбонатом и угольной кислотой (20:1).
Аналогичный механизм регуляции реабсорбции фосфатов: при закислении среды в почках возрастает секреции ионов водорода в просвет канальцев, где эти ионы вступают в реакцию с двузамещенным фосфорнокислым натрием (Na2HPО4) и образуется однозамещен-ный фосфорнокислый натрий (NаН2РО4), который выделяется с мочой.
Важным механизмом поддержания рН крови является способность почек связывать ионы водорода аммиаком. При избытке ионов водорода они секретируются эпителием почечных канальцев в просвет канальца. Одновременно в эпителии канальцев усиливается образование аммиака из аминокислот, в том числе из глутаминовой. Аммиак секретируется в просвет канальца, где связывает ионы водорода и превращается в аммоний, который не способен реабсорбироваться и поэтому выводится с мочой.
При нарушении секреторной и реабсорбционной функций почек в значительной степени снижается способность организма к поддержанию КЩР.