От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинаются важные пути:

1. Вестибулоспинальный, который передает информацию от вестибулярного аппарата на мотонейроны спинного мозга и тем самым способствует сохранению равновесия при дви­жении.

2. Вестибулоокулярный путь — этот путь используется для регуляции активности мышц глаза во время движения. Благодаря этому, несмотря на всевозможные перемещения тела, на сетчатке сохраняется объект наблюдения.

3. Вестибуломозжечковый путь — идет к мозжечку и несет туда информацию о положе­нии тела в пространстве. Это важный канал связи, обеспечивающий вместе с вестибулоспинальным трактом регуляцию мышечного тонуса во время ходьбы, перемещения. Кстати, от афферентных нейронов вестибулярного ганглия часть волокон транзитом проходит в моз­жечок, не прерываясь в продолговатом мозге. Таким образом, для мозжечка вестибулярная информация имеет очень важное значение.

4. Лемнисковый путь — от вестибулярных ядер информация идет также к специфичес­ким ядрам таламуса (по лемнисковому пути), а от них — в кору — в сенсорные зоны, распо­ложенные в постцентральной извилине (в области проекции лица). От вестибулярных ядер идут коллатерали к ретикулярной формации, а от нее к неспецифическим ядрам таламуса, откуда импульсы поступают диффузно ко многим участкам коры, активируя их.

Висцеральный анализатор. Интерорецепторы

Висцеральный анализатор имеет важное значение в процессах регуляции деятельности внутренних органов: импульсация, идущая от рецепторов внутренних органов, дает воз- 3 можность ЦНС управлять их деятельностью и сохранять на должном уровне основные кон­станты организма. Рецепторы, расположенные в органах, называются висцерорецепторами, или интерорецепторами. Термин «интерорецепторы» подразумевает рецепторы вестибулярного аппарата + рецепторы мышц + висцерорецепторы. Но часто «интерорецепторы» употребляют как синоним «висцерорецепторов». Среди висцерорецепторов различают механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы — это прессе-, баро-, волюмо- и осмо- рецепторы, рецепторы растяжения. Хеморецепторы — это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды, например, хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению рО2, рСО2, рН, а также есть рецепторы, специализирующиеся на восприятии концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы, или натриорецепторы), глюкозы (глюкозорецепторы) и т. д.

Импульсация от интерорецепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам IX (язы-коглоточного) и Х (блуждающего) нервов, проходя через чувствительные ганглии — верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего 1 нерва. Затем она достигает ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта или висцеро-сенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, иду­щий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к коре, лимбической системе. В продолговатом и в среднем мозге часть информации используется для процессов регуля­ции деятельности органов, например, импульсы могут переключаться на вегетативные ней­роны, управляющие сердцем, сосудами. В ответ на импульсы, приходящие в кору (нижний отдел постцентральной извилины) возникают ощущения. Например, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голо­да, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки — соответственно — позывы на мочеиспускание и дефекацию.

Подобно импульсам, идущим от рецепторов кожи, часть импульсов от висцерорецепторов поступает в ретикулярную формацию, от нее — в неспецифические ядра таламуса, за­тем — диффузно к нейронам коры и лимбической системы. Поэтому при нарушении дея-

81

тельности внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные состо­яния негативной окраски, например, «беспричинный страх» и т. п. И. М. Сеченов, называя это темным чувством, придавал большое значение потоку импульсов от рецепторов внут­ренних органов в определении настроения человека, его поступков, действий.

Рассмотрим отдельные виды висцерорецепторов.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на рас­тяжение — в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови. В резуль­тате такого раздражения снижается активность нейронов вагуса, иннервирующих сердце, уменьшается тормозное влияние вагуса на сердце, поэтому оно начинает работать с боль­шой силой и чаще, производительность сердца как насоса возрастает, в результате чего давление в правом предсердии нормализуется, растяжение стенок предсердия и устья по­лых вен уменьшается.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейро­нами гипоталамуса, в результате чего увеличивается выделение воды с мочой (возрастает диурез) и тем самым снижается объем циркулирующей крови.

Одна из задач деятельности сердца — создание определенного уровня артериального давления. Во многих крупных сосудах имеются механорецепторы, воспринимающие ве­личину артериального давления. Они называются барорецепторами или прессорецепторами. Часто они располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Особое значение имеет их скопление в области дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (в области каротидного синуса). От рецепторов дуги аорты ин­формация идет по веточке вагуса, которая имеет название депрессорный нерв, или аор­тальный нерв, или нерв Циона-Людвига, а от каротидного синуса информация идет по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — синокаротидный нерв, или нерв Ге­ринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериаль­ного давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта информация использу­ется для повышения активности нейронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня арте­риального давления до исходных значений.

В этих же областях, как и во многих, имеются хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (соответственно — гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз). При создании этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается дея­тельность сердца и повышается минутная вентиляция легких. Все это приводит к нормали­зации газового состава крови, т. е. к поддержанию газовых констант организма на необхо­димом для оптимальной деятельности организма уровне.

Исследования последних лет установили тонкую структуру каротидного тельца, в кото­ром сконцентрированы хеморецепторы. Показано, что хеморецепторы — это дендриты афферентных клеток, тела которых находятся в области ганглия языкоглоточного нерва. Они деполяризуются (генерируют рецепторный потенциал) в ответ на снижение напряже­ния кислорода. Рядом с окончаниями нерва лежат так называемые гломусные клетки, кото­рые дополнительно способствуют деполяризации дендритов при снижении уровня кисло­рода. Это обусловлено тем, что гломусные клетки чувствительны к недостатку кислорода и за счет сравнительно плотного контакта с дендритами (через синаптическую щель) переда­ют дополнительно сигнал о гипоксии к дендриту. Это пример первичного рецептора с вари­антом перехода во вторичный рецептор. Гломусные клетки, в свою очередь, получают воз­действие от симпатических волокон, в результате чего их чувствительность к гипоксическому воздействию возрастает.

82

Легкие. В легких имеются три вида механорецепторов. В регуляции деятельности систе­мы внешнего дыхания принимают участие и хеморецепторы сосудистых областей, описан­ные выше.

Механорецепторы легких — это: 1) рецепторы растяжения, 2) ирритантные рецепторы и 3) рецепторы типа J — юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от них идет по ветвям вагуса, вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох. Рецепторы расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от тра­хеи до бронхов. Описанный рефлекс называется рефлексом Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Особенно их много в области корней легких. Они не являются «чис­тыми» механорецепторами: частично реагируют на пары едких веществ — аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирри­тантные рецепторы возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе, наличии во вдыха­емом воздухе частичек пыли, содержании в воздухоносных путях слизи, содержании во вдыхаемом воздухе паров едких веществ, ряда химических веществ. Это возбуждение по­рождает явление одышки — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, кашель. Их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах ирри­тантные рецепторы дают многочисленные варианты клинической картины проявления это­го вида патологии — кашель, одышку и т. п.

Рецепторы типа J — или юкстаальвеолярные рецепторы капилляров — находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они воз­-

буждаются в ответ на выделе­ние ряда БАВ, в ответ на отек ткани и вызывают одышку.

Почки. Кровь. Для под­держания основных кон­стант организма (гомеоста-за) требуются непосредст­венно органы-исполнители и рецепторы, улавливающие гомеостатические показате­ли. Об этих рецепторах из­вестно мало.

А) Осморецепторы. Они расположены во многих тка­нях и органах и чувствитель­ны к изменению осмотичес­кого давления внутренней среды организма, являются разновидностью механоре­цепторов. Возбуждаются при повышении уровня осмо­тического давления в крови. Морфологически напомина­ют тельца Фатер-Паччини.

Различают периферичес­кие и центральные осморерепторы. Централь-ные осморецепторы расположены в области супраоптического и

83

паравентрикулярного ядер гипоталамуса и представляют собой нейроны, реагирующие на изменение осмотического давления изменением частоты генерации ПД. Они лежат на пе­риферии соответствующих скоплений нейронов, продуцирующих антидиуретический гор­мон (АДГ, вазопрессин). Когда осмотическое давление снижается, продукция АДГ падает и одновременно снижается выброс АДГ из мест его хранения (задняя доля гипофиза). Ког­да же осмотическое давление возрастает, то продукция и выделение АДГ увеличивается за счет сигналов, непосредственно идущих из этих образований. Центральные осморецепторы одновременно являются и центрами осморегуляции.

Информация от периферических осморецепторов передается по волокнам вагуса и язы-коглоточного нерва.

Б) Волюморецепторы: они предназначены для оценки объема жидкости, циркулирую­щей и находящейся в органе. О них известно мало. Вероятно, это разновидность рецепто­ров растяжения. При их возбуждении меняются механизмы концентрации мочи, что приво­дит к изменению объема жидкости в организме.

В) В последние годы подтверждено существование натриорецепторов — они реагируют на изменение уровня натрия в крови — и глюкозорецепторов, реагирующих на изменение уровня глюкозы в крови.