влияние на бледный шар и черную субстанцию, что и приводит к непроизвольным движени­ям. Эффективное лечение гиперкинезов достигается в отдельных случаях разрушением бледного шара или путей, идущих от него к таламусу или от таламуса к коре.

При нарушении функции бледного шара и черной субстанции наблюдается гипокинезия (акинезия), мышечная гипертония (ригидность), тремор покоя (исчезает при движении). У больных маскообразное лицо, их движения скованы. Акинезия состоит в том, что больным трудно начать движение и трудно завершить начатое движение. Симптомокомплекс этот из­вестен как болезнь Паркинсона. Развитие его связывают с тем, что нарушается функция дофаминергических нейронов черной субстанции. Поэтому некоторый положительный лечебный эффект достигается при введении больному предшественника этого медиатора — L-Дофа, который проходит гематоэнцефалический барьер и превращается в мозге в дофамин.

РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Выше неоднократно уже указывалось на роль ассоциативных участков коры, в которых зарождается замысел будущего движения и потом этот замысел реализуется с участием базальных ганглиев, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра, ретикулярной форма­ции (с участием экстрапирамидной системы), а также — и это самое существенное, с учас­тием пирамидной системы — аксонов гигантских клеток Беца, непосредственно идущих к альфа-мотонейронам спинного мозга или к вставочным нейронам, а через них — к альфа-мотонейронам. Экстрапирамидный и пирамидный пути — это единый механизм, благодаря которому выполняется сложное целенаправленное движение при сохранении равновесия и ориентации в пространстве.

Двигательная кора занимает участки прецентральной извилины (поле 4 по Бродману), а также соседние с ним участки — поле 6. Шестислойное строение двигательной коры, как и других участков коры, перемежается вертикальными колонками. Полагают, что каждая ко­лонка управляет суставом (от нее идут команды к разным мышцам, которые причастны к данному суставу). Вероятно, есть колонки, которые вызывают сгибание данного сустава, есть колонки, которые, наоборот, способствуют фиксации этого сустава.

Будущие исследования уточнят, каким образом кора управляет движением. Поврежде­ние коры приводит к нарушению праксиса, артикуляции, письма и других тонких движений, требующих участия высших отделов мозга.

61

Глава 7 физиология вегетативной нервной системы

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность у нейронов головного и спинного мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

Первые сведения о структуре и функции автономной нервной системы относятся ко вре­менам Галена. Именно Гален дал название «симпатический» нервному стволу, располо­женному вдоль позвоночного столба, описал ход и распределение блуждающего нерва.

В 1801 году Франсуа Биша разделил жизненные процессы в организме на животные и органические, полагая, что животные процессы зависят от спинного мозга, подчинены со­матической системе, в то время как органические подчиняются симпатической системе.

В 1907 году И. Рейл для обозначения нервных структур, регулирующих внутренние отправления, ввел понятие «вегетативная нервная система».

Работами многих исследователей были получены важные факты, характеризующие свой­ства и значение ВНС. Но основной этап в изучении ВНС связан с именем английского фи­зиолога Дж. Ленгли, который в 1889 г. разработал и применил в практике так называемый никотиновый метод. В высоких концентрациях, как показал Ленгли, никотин блокирует передачу возбуждения в ВНС. Ленгли ввел в литературу такие понятия как пре- и постганглионарные волокна и впервые дал достаточно полное описание морфологии ВНС. Он раз­делил всю ВНС на два основных отдела — парасимпатический и симпатический. Отдельно им была выделена так называемая энтеральная система (Мейсснерово и Ауэрбахово спле­тения в кишечнике). Ленгли предложил называть ВНС автономной нервной системой, ко­торая способна, до известных пределов, самостоятельно осуществлять процессы регуля­ции деятельности внутренних органов.

В наше время благодаря работам многих физиологов доказано существование перифе­рических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т. п.).

В настоящее время согласно действующей Международной анатомической номенкла­туре термин «автономная нервная система» полностью заменяет все ранее существовав­шие, в том числе и термин «вегетативная нервная система», который традиционно широко используется в России.

Итак, вегетативная нервная система (ВНС) — это комплекс центральных и перифериче­ских клеточных структур, регулирующих необходимый для адекватной реакции всех сис­тем функциональный уровень внутренней жизни организма.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ВНС)

Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов, сакральный (тазовый нерв) и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).

С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень — центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопле­ние преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен

62

высшими вегетативными центрами — гипоталаму­сом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий.

Какова же функция ВНС? Основная функция — это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных орга­нов, повышает энергообразование в организме — за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.

Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие, она способствует восстановле­нию нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регули­руя его моторику, и в сердце, регулируя его сокра­тительную активность

Общий план строения ВНС. Для симпатической и парасимпатической нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть — преганглионарные ней­роны, расположены в стволе мозга (парасимпатиче­ские) или в спинном мозге (в торакальном отделе — симпатические, в сакральном — парасимпатические нейроны). Их отростки — преганглионарные волок­на — идут до соответствующих вегетативных ганглиев(симпатические — до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические — до интра-муральных), где они заканчиваются синапсами на достганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу [объекту управления). Эти аксоны называются пост-ганглионарными волокнами.

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Следует отметить, что это понятие «молодо», в учебниках анатомии, гистологии, физи­ологии о нем не упоминают. Ввел этот термин А. Д. Ноздрачев. Он считает, что Метасимпа­тическая нервная система (МНС) — это комплекс микроганглионарных образований, рас­положенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пу­зыре, сердце, бронхах. С точки зрения органной принадлежности микроганглиев А. Д. Нозд­рачев предлагает выделить соответственно кардиометасимпатическую, энтерометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикулометасимпатическую нервную систему. В матке, в области ее шейки, тоже имеется Метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.

Было давно известно, что в желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, межмышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейсснерово). В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются 3 типа нейронов (по Догелю). 1-й тип нейронов по Догелю представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны II типа по Догелю.

63

представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны 1-го типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микроганглия), либо аксон может идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие ней­роны, либо аксоны этих афферентных нейронов могут доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Т. е. афферентная импульсация, идущая от микроганг­лиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны III типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны.

Аналогичная картина характерна и для метасимпатических структур сердца.

Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная систе­ма? Метасимпатическая система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний — за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контакти­ровать с метасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятель­ного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (аф­ферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Г. И. Косицкий (вместе с другими физиологами) показал, что в изолированном сердце имеет место процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия увеличива­ет работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторами. Ана­логично — растяжение правого желудочка сердца повышает работу левого желудочка. Ре­акция тормозится ганглиоблокаторами.

В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система осуществляет регу­ляцию сложных движений кишки — перистальтику, маятникообразные движения. Это слож­ный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлектор­ным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо-), возможна тонкая регуляция мо-торики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте.

Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило А. Д. Ноздрачеву сформулировать представление о том, что в основе дея­тельности метасимпатической нервной системы лежит функциональный модуль: это скоп­ление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы. В этом модуле выделяют клетки-осцилляторы, сен­сорные нейроны, мотонейроны и интернейроны. Ключевой клеткой модуля является клет­ка-осциллятор. Она спонтанно возбуждается в определенном ритме, и ее потенциалы дей­ствия передаются через систему вставочных нейронов к мотонейрону, т. е. двигательному нейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Если речь идет о модуле ЖКТ, то в данном случае контакт осуществляется с ГМК кишечника. Медиатором мотонейрона является АТФ (нейрон — пуринергический), который блокирует автоматическую актив­ность ЖКТ. Таким образом, чем активнее клетка-осциллятор, тем выраженнее торможе­ние, которое оказывает мотонейрон на ГМК кишечника. Вся эта система «осциллятор — мотонейрон» подвергается модуляции с нескольких сторон: а) афферентные нейроны, воз­буждаясь в результате активации их окончаний (рецепторов), могут изменять активность мотонейрона, действуя на него непосредственно (активация через холинергический синапс) или на его окончание (аксо-аксональное торможение), снимая тормозное влияние на ГМК;

б) парасимпатические и симпатические постганглионарные волокна, воздействуя на вста­вочные нейроны, модулируют состояние мотонейрона. Например, в ЖКТ при активации парасимпатических волокон происходит торможение мотонейрона метасимпатического модуля, что снимает торможение со стороны метасимпатического модуля на ГМК, и в ре­зультате — активация ГМК. Симпатические волокна, наоборот, усиливают тормозное вли­яние пуринергического мотонейрона на ГМК желудка или кишечника.

Итак, среди нейронов метасимпатической нервной системы имеются пуринергические, холинергические нейроны, а также (о них еще не говорилось) адренергические, серотони-нергические и, возможно, гистаминергические нейроны.

64