Глава 18 органное кровообращение

регионарный кровоток. механизмы регуляции

Задача регионарного (локального) кровотока — обеспечение кровью данного региона, в интересах этого региона. В определенной степени при этом игнорируются интересы или запросы организма в целом.

Считается, что регуляция регионарного кровотока осуществляется различными механизмами — местными, гуморальными, нервными. Одни механизмы срабатывают быстро, в пределах секунд, минут, другие механизмы реализуются в пределах недель, месяцев. Поэтому физиологи выделяют долговременную регуляцию и кратковременную, или быструю регуляцию. Обычно физиологи детально рассматривают механизмы быстрой или срочной регуляции, а представители других дисциплин (патофизиологи, морфологи) — долговре­менную. Необходимость долговременной регуляции возникает в том случае, когда все механизмы срочной регуляции не создают все-таки оптимальных условий для кровообраще­ния. Ведущим фактором в этом случае является недостаток кислорода в тканях. Это вызывает продукцию так называемого фактора ангиогенеза, который вызывает в свою очередь выход из стенки вен, предшественников капилляров, что приводит к росту капилляров в ткани, которая испытывает кислородную недостаточность, возрастает число капилляров и длина работающих капилляров, т. е. возрастает степень капилляризации. Это происходит, например, при всех ситуациях, при которых в тканях возникает кислородная точность (пороки сердца, жизнь в условиях высокогорных районов, альпинисты). Предполагается, что использование в клинической практике фактора ангиогенеза или фактора роста новых сосудов — это перспективное направление.

Быстрая, или срочная, регуляция регионарного кровотока осуществляется за счет местных, гуморальных и нервных механизмов.

Местная регуляция регионарного кровотока играет ведущую роль в процессах обеспечения необходимого уровня кровотока при данной интенсивности метаболизма. Здесь принято выделять 2 варианта механизмов: метаболическую ауторегуляцию периферического кро­вообращения и миогенную ауторегуляцию периферического кровообращения.

Метаболическая ауторегуляция (или — гистометаболическая ауторегуляция перифери-ческого тонуса, или вазодилататорная регуляция) заключается в том, что в результате недо-статочного снабжения данного региона кислородом и питательными веществами (в основном, за счет недостаточности кровотока) в тканях накапливаются метаболиты, среди которых имеются мощные вазодилататоры (расслабляющие гладкие мышцы сосудов), особенно прекапиллярных сфинктеров. Среди этих метаболитов-дилататоров выделяют такие как молочная кислота, АТФ, АМФ, АДФ, аденозин, ионы калия, избыток ионов водорода (явление ацидоза), избыток углекислого газа. Эти вещества одновременно могут менять чувствительность гладких мышц к медиатору симпатических волокон — к норадреналину (на­пример, за счет «маскировки» бета-адренорецепторов сосудов) и тем самым уменьшать влияяние сосудосуживающих нервов на сосуды данного региона.

Некоторые исследователи считают, что главным фактором, определяющим состояние тонуса гладких мышц сосудов в регионе, является кислород: когда кислорода много, сосуды находятся в состоянии сокращения, когда кислорода мало (уменьшается парциальное напряжение кислорода), тогда происходит релаксация мышц и кровоток возрастает. В легких (см. подробнее «Малый круг»), наоборот, если в альвеоле много кислорода, то капил-

259

ляр, подходящий к этой альвеоле, будет открыт (прекапилляры расслаблены), а если альвеола не вентилируется (не содержит в достаточных количествах кислорода), то капилляр не функционирует. Итак, теория кислородного запроса (как вариант вазодилататорной мета- болической теории) имеет право на существование. Следовательно, уровень метаболизма клетки может определять интенсивность регионарного кровотока.

2-й механизм, поддерживающий на необходимом уровне кровенаполнение данного региона, это миогенная ауторегуляция. Во многом она напоминает закон сердца (Франка-Старлинга): чем больше мышца растянута, тем выше тонус этой мышцы. Механизм миогенной ауторегуляции выражен наиболее отчетливо в сосудах мозга, почки, сердечной мышце, печени, чревной области. Он состоит в том, что в ответ на повышение артериального давления (кровяного давления) сосуд растягивается. Если бы стенка сосуда пассивно следовала за величиной давления, то это привело бы к расширению диаметра сосуда и к увеличению ее проходимости, что привело бы к увеличению кровенаполнения. Не все области «желают» роста кровенаполнения. Для защиты от этого явления возникает рост активности гладких мышц стенок растягиваемого сосуда — и чем больше растягивается сосуд (за счет бокового давления), тем на большую величину возрастает тонус гладких мышц этого сосуда. В итоге — диаметр остается неизменным. При падении давления, наоборот, чтобы сохранить исходный просвет сосуда, гладкие мышцы расслабляются.

Нервный механизм регуляции регионарного кровотока. Выше подробно рассматрива­лись вопросы нервной регуляции сосудистого тонуса. За счет потока импульсов, идущих от работающего органа, интенсивность регионарного кровотока может меняться рефлекторно. Например, При возбуждении скелетных мышц с рецепторов этих мышц (сухожильные, проприорецепторы, или мышечные веретена) идет поток импульсов, в ответ на который происходит возбуждение симпатической нервной системы — это вызывает повышение вазоконстрикторных влияний на все сосуды, но особенно — на сосуды кожи, сосуды чревной области. В результате — происходит перераспределение кровотока: в неработающих мышцах, коже, чревной области — кровоток снижается, а в сосудах работающих мышц — он возрастает (за счет того, что в них происходит рабочая гиперемия, вызванная метаболитами, и за счет того, что эти метаболиты блокируют констрикторные эффекты работающей мышце, идущие от симпатических воздействий (см. подробнее — «Кровоток в скелетных мышцах»).

Гуморальная регуляция регионарного кровотока заключается в том, что помимо метабо- литов, накапливающихся в работающих органах, сюда же с током крови могут подходить гормоны и биологически активные вещества, оказывающие вазодилатацию (гистамин, бра- дикинин, простациклины, атриопептин) или вазоконстрикцию (адреналин, норадреналин, дофамин, ангиотензин II, альдостерон, серотонин). Эти вещества будут модулировать ме- таболические эффекты и эффекты симпатических воздействий на сосуд.

Рассмотрим некоторые особенности регионарного кровотока.

КОРОНАРНЫЙ КРОВОТОК

Особенностью коронарного кровотока (главным образом, кровотока левого желудочка) является его импульсность, периодичность: в момент систолы кровоток по артериям пре- кращается, а по венам кровь выталкивается. Таким образом, в основном, миокард (левый желудочек) до 85% крови получает в период диастолы. Поэтому, чем длительнее диастолический период (или — чем короче систола, а точнее — чем меньше систолический показатель), тем лучше кровоснабжение миокардиальных клеток.

В среднем, в условиях покоя на 100 г массы сердца приходится 50—90 мл крови в 1 минуту, а с учетом, что средняя масса сердца составляет 300 г — в условиях покоя сердце получает около 200—250 мл крови, т. е. около 4—6% от минутного объема крови (от 4,5— 5 л/мин). В условиях физической нагрузки, когда потребность в кровотоке резко возрастает (МОК достигает 25 л), значительно возрастает коронарный кровоток — он становится рав-

260