Глава 11. Сенсорные системы

Развитие нервной системы человека в значительной мере определяется уровнем созревания и взаимодействия сенсорных систем в онтогенезе. Усложнение взаимодействия организма ребенка в раннем постнатальном периоде с внешней средой через сенсорные системы способствует адаптации организма к новым условиям.

Чем более зрелая сенсорная система у организма, тем больше вариабельность возможных реакций на стимулы внешней и внутренней среды. Накопление вариантов реагирования имеет положительное значение для повышения надежности функционирования сенсорных систем.

Каждая реакция сенсорной системы начинается со специфического или неспецифического раздражения ее рецептора, реакция на это раздражение в форме движения или вегетативной активности может возникнуть за счет периферических процессов образований сенсорной системы, но ощущение осознания этого раздражения возникает только тогда, когда сигнал достигает высших подкорковых или корковых центров мозга. Например, мигательный рефлекс возникает у человека апериодично в зависимости от состояния увлажнения его роговицы, а осознание мигательной реакции происходит, только в том случае, когда сигнал достигает не первичных подкорковых центров – четверохолмий, коленчатых тел, реализующих этот рефлекс, а структур коры переднего мозга.

Развитие сенсорных систем в онтогенезе происходит не одновременно. В первую очередь созревают наиболее биологически важные для сохранения организма системы: - обонятельная, вкусовая.

11.1. Зрительная система.

Зрительная система представляет собой сложную многозвеньевую систему, структуру, состоящую из периферического отдела - глаза, промежуточных - подкорковых зрительных центров и, конечного звена - зрительного центра в коре головного мозга.

В онтогенезе анализ раздражений начинает осуществляться вначале по оценке физических параметров, затем по их биологической значимости и только при формировании опыта общения с данным раздражением по его фенотипическому значению.

Зрительный орган – глаз - образуется в ранний период развития плода, уже у месячного зародыша имеется закладка глаза в виде глазного пузыря, который затем превращается в глазной бокал. Из стенок бокала образуются пигментный эпителий и сетчатка, а из ножки – зрительный нерв. Уже у трехмесячного зародыша глаз представляет многоструктурное и многофункциональное образование: у него сформировались хрусталик, стекловидное тело, сетчатка, пигментный слой, формируется ножка глазного бокала, через которую в будущем пройдет зрительный нерв.

В последующие этапы развития зародыша происходят принципиальные для оптической системы процессы: - образуется роговая оболочка, запустевают сосуды стекловидного тела глаза, сосудистая капсула хрусталика атрофируется, в хрусталике формируется клеточная масса, лишенная ядерных образований. Окончательно формируется цилиарное тело и радужная оболочка (Табл.11-1).

Таблица 11-1.

Этапы созревания глаза у плода.

Возраст зародыша	Структурные образования, соответствующие возрасту
3 недели	Образуются глазные пузыри
4 недели	Формируется глазной бокал. Утолщается эктодерма в зоне будущей роговицы. Накапливается пигмент в наружной стенке глазного яблока.
1,5 месяца	Образование хрусталика. Формируется сетчатка.
3 месяца	Образуется сосудистая сумка вокруг хрусталика, васкуляризуется стекловидное тело. Начало образования радужки.
5 месяцев	Формируются: сосудистая оболочка глаза, склера, роговая оболочка, появляются сосуды сетчатки.
8 месяцев	Сосудистая сумка хрусталика исчезает. Сосуды стекловидного тела запустевают. Волокна зрительного нерва миелинизируются.

К 3 месяцам эмбрионального периода все виды нервных элементов, входящих в состав сетчатки глаза хорошо определяются.

В первые дни после рождения ребенок открывает глаза на короткое время, причем у новорожденного еще не сформировалась система синхронизации одновременного открывания обоих глаз, глаза могут двигаться не синхронно и разнонаправленно. Рефлекторное смыкание век при приближении к глазу предмета новорожденного отсутствует. Асимметрия движений глаз исчезает после 2 недель жизни, ребенок начинает различать предметы. Способность отслеживать движения предмета появляется к 2-м месяцам.

На 8 неделе постнатального развития появляется мигательная реакция на приближение предмета, на звуковое раздражение, что свидетельствует о формировании защитных условных рефлексов. У новорожденного зрачковая реакция наблюдается как прямая, так и содружественная, т.е. при освещении одного глаза сужаются зрачки обоих глаз.

Макулярная область глаза – зона наилучшего видения - начинает выделяться в сетчатке начиная с 3 месяцев эмбриональной жизни. Функциональное созревание макулярной области в отличие от периферической части сетчатки происходит позже. К моменту рождения область макулы углублена по отношению к окружающей части ретины. В этот период ганглиозные клетки сетчатки уже располагаются в один слой, слои биполяров и амакриновых клеток становятся тоньше, но колбочки еще сохраняют черты незрелости, имея округлую форму и располагаясь в 1 ряд. Их число у новорожденного невелико около 4000 (16000 у взрослых). Развитие макулы в значительной мере завершается через 16 недель после рождения ребенка и не является окончательным этапом морфогенеза сетчатки. Расширение всех ее слоев, и особенно плексиформных, продолжается до 10-12-летнего возраста. Следовательно, цветовое зрение окончательно формируется именно к этому возрасту, и сохраняется до пожилого возраста. В возрасте 70-75 лет у 5%, а в возрасте 75-90 лет – у 17% людей встречается атрофия клеток желтого пятна.

Миелинизация проводящих путей зрительной системы начинается на 8-9 месяце внутриутробной жизни и заканчивается к 3-4 месяцам постнатального развития.

На 3-м месяце у эмбриона активно развиваются подкорковые структуры зрительной системы. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) обособляется от таламических ядер, на 5-6-м месяце эмбриональной жизни происходит деление дорсальной части ЛКТ на слои, подобно слоям коры. Формирование нейронов ЛКТ и большей части их связей заканчивается к моменту рождения. В постнатальном периоде наблюдается дальнейшее увеличение его объема и усиливается дифференцировка за счет увеличения количества отростков нервных клеток. Этот процесс продолжается до 6 лет. Онтогенетическое развитие подушки зрительного бугра более функционально сложной ассоциативной подкорковой структуры зрительной ассоциативной системы идет более медленно, чем формирование ЛКТ, что обусловлено ее связями с ассоциативными системами коры мозга.

Дифференцировка нейронного аппарата зрительной коры идет параллельно развитию подкорковых зрительных структур. К концу 5 месяца эмбриональной жизни в участке коры, лежащей на внутренней поверхности затылочной области, активно развивается будущее 17 поле. К 6-7 месяцам эмбрионального развития в 17-м поле коры сформированы все слои, что дает возможность устанавливать функциональные связи с другими структурами мозга.

Цитоархитектоническая дифференцировка зрительной системы, и особенно зрительной коры, у человека не оканчивается к моменту рождения. В течение первого месяца жизни происходит значительное увеличение толщины коры, а расположение клеточных элементов становится более редким. Активный рост тел звездчатых клеток и отростков всех клеточных элементов зрительной коры очень интенсивен в течение первых месяцев жизни и продолжается до 7-летнего возраста, что имеет большое значение в формировании памяти и внимания.

Световоспринимающая функция глаза развивается в онтогенезе рано. Уже у плода можно вызвать рефлекторные движения на световые раздражения. У новорожденных о наличии светоощущения можно судить по рефлекторным реакциям, возникающим при освещении глаз, что выражается в зрачковом рефлексе, смыкании век и др. В течение первых 2-х десятилетий жизни светочувствительность зрительных структур нарастает, а затем постепенно снижается. Особенно резкое падение чувствительности зрительной системы к свету наблюдается после 60 лет.

Измерения остроты зрения показали довольно низкую разрешающую способность зрительного анализатора в первые месяцы и даже годы жизни. С момента рождения к первому полугодию жизни ребенка острота зрения увеличивается от тысячных долей до десятых, к 2-м годам она составляет 0,5, и только к 7 годам острота зрения соответствует остроте зрения взрослого человека, т.е. достигает 1,0. Острота зрения устойчиво (при нормальных физиологических нагрузках) сохраняется в период от 18 до 40 лет, а затем происходит значительное ее снижение.

Цветоощущение является функцией колбочкового аппарата. Окончательное созревание полноты цветоощущения по психологическим опытам с определением цветов объектов происходит к 2-3 годам. В то же время показано, что использование метода реакции выбора цвета предмета, цветовоспринимающая функция имеются у детей уже с 5-6 месяцев жизни.

В старческом возрасте за счет снижения активности колбочек повышаются пороги цветоощущения и цветоразличения, частично это зависит также от общего снижения остроты зрения. Причем больше страдает восприятие голубой части спектра, что зависит также от изменений свойств прозрачности хрусталика.

Врожденные нарушения цветового зрения: протанопия (красного цвета), дейтеранопия (зеленого), тританопия (синий) чаще встречаются у мальчиков, чем у девочек.

Предметное зрение у детей после рождения отсутствует и появляется только на 3-м месяце жизни и зависит от остроты зрения, моторики глаза, установления межанализаторных связей.

Формирование периферических полей зрения завершается только к 5 месяцам жизни. Особенно сильное расширение границ поля зрения наблюдается в период от 6 до 7,5 лет, когда их величина возрастает примерно в 10 раз. Расширение продолжается до 20-30-летнего возраста. В старости границы полей зрения сужаются. Причем это сужение идет неравномерно по всем направлениям, не имеет прямой корреляции с возрастом и зависит от ряда факторов, в том числе от профессии. Например у машинисток, лиц много работающих на компьютерах, используются определенные поля зрения, а другие вследствие недозагрузки ослабляются функционально.

Резервы зрительной системы. Морфологические резервы зрительной системы заложены в количестве ее элементов: в сетчатке количество колбочек около 7 млн., палочек – 170 млн. Число ганглиозных клеток достигает 1000000. В зрительных структурах – наружном коленчатом теле около 1 млн. нейронов, столько же приблизительно в передних буграх четверохолмий, в зрительной коре – 500 млн. нейронов.

Нервные структуры зрительной системы обладают теми же резервными возможностями, что и резервные возможности нервной системы (см. гл. “Нервная система”). Однако зрительная система имеет ряд специфических для нее резервных механизмов, например зрительная система за счет специфических обратных связей из зрительной коры на амакриновые клетки сетчатки увеличивает при недостаточном освещении чувствительность, разрешающую способность последующих слоев сетчатки, увеличивает скорость проведения сигнала в подкорковые структуры, способствует синхронизации сигналов в зрительную кору, а тем самым увеличивает надежность анализа характеристик зрительного раздражения.

Резервы зрительной системы заложены и в межанализаторном взаимодействии. Так, звуковое раздражение высоких тонов (даже неслышимых частот 33000 Гц) обостряет остроту зрения; низкие тона, низкий шум снижают остроту зрения.

Звуковое раздражение 800-2000 Гц повышает чувствительность зрения к зелено-синей части спектра, но снижает чувствительность к оранжево-красной части спектра. При этом же раздражении на 20% снижается палочковая чувствительность. Средняя интенсивность звукового раздражения повышает колбочковую чувствительность, изменяет поля зрения за счет палочковой чувствительности: для зеленого и синего цветов они расширялись, а для оранжево-красного – сужались.

О выраженных резервах зрительной системы свидетельствует также то, что исчезновение предметного зрения, наступающее после повреждения 17-го поля, восстанавливается уже через 2-3 недели. Это резервирование обеспечено ассоциативными системами мозга, верхними буграми четверохолмий.

Под влиянием обонятельных раздражений чувствительность зрительного различения увеличивается, сумеречное зрение улучшается, различение частоты мельканий светового раздражения также улучшается для оранжево-красных цветов, и ухудшается для зелено-синих. В то же время чувствительность глаза к освещению зелено-синему увеличивается, а к оранжево-красному – снижается.

Зрительные центры мозга связаны со слуховыми, вестибулярными, проприоцептивными, вкусовыми, обонятельными, тактильными, температурными центрами регуляции. Раздражение любого из них сказывается на чувствительности зрительной системы, скорости ее реагирования и т.д. Следовательно, стимуляцией входов других сенсорных систем можно улучшить работу зрительной, т.е. повысить ее резервные возможности.

Другим механизмом резервирования в зрительной системе является полушарное дублирование сигналов, идущих из одного глаза. Из сетчатки каждого глаза сигналы идут в оба полушария.

О широких собственных возможностях резервирования зрительной системы свидетельствует то, что сетчатка глаза может реагировать всего на несколько фотонов и может реагировать на освещение изменяющееся в 200000 – 250000 раз.

Ощущение света возникает у человека при минимальном световом потоке 10^-17 - 10^-18 Вт.

Несмотря на высокую надежность функционирования зрительной системы имеется ряд факторов, которые ведут к снижению зрения. Например работа с мониторами компьютеров, длительные просмотры телевизионных передач, ведут к снижению остроты зрения, чувствительности сетчатки к цветовым раздражениям и т.д.